軟體動(dòng)物門 - 概述

軟體動(dòng)物門(Mollusca)物種類繁多，生活范圍極廣，海水、淡水和陸地均有產(chǎn)。已記載130000多種，僅次于節(jié)肢動(dòng)物，為動(dòng)物界的第二大門。軟體動(dòng)物的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，機(jī)能更趨于完善，它們具有一些與環(huán)節(jié)動(dòng)物相同的特征：次生體腔，后腎管，螺旋式卵裂，個(gè)體發(fā)育中具有擔(dān)輪幼蟲等，因此認(rèn)為軟體動(dòng)物是由環(huán)節(jié)動(dòng)物演化而來，朝著不很活動(dòng)的生活方式較早分化出來的一支。

本門動(dòng)物體外大都覆蓋有各式各樣的貝殼，故通常又稱之為貝類。由于它們大多數(shù)貝殼華麗，肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，又較易捕獲，因此遠(yuǎn)在上古漁獵時(shí)期，就已被人類利用。其中不少可供食用、藥用、農(nóng)業(yè)用、工藝美術(shù)業(yè)用，也有一些種類有毒，能傳播疾病，危害農(nóng)作物，損壞港灣建筑及交通運(yùn)輸設(shè)施，對(duì)人類有害。

主要特征

軟體動(dòng)物的形態(tài)結(jié)構(gòu)變異較大，但基本結(jié)構(gòu)是相同的。身體柔軟，不分節(jié)，可區(qū)分為頭、足、內(nèi)臟團(tuán)三部分，體外被套膜，常常分泌有貝殼。

身體的劃分

軟體動(dòng)物的身體一般可分為頭、足和內(nèi)臟團(tuán)三個(gè)部分。

①頭部

位身體的前端。運(yùn)動(dòng)敏捷的種類，頭部分化明顯，其上生有眼、觸角等感覺器官，如田螺、蝸牛及烏賊等;行動(dòng)遲緩的種類頭部不發(fā)達(dá)，如石鱉;穴居或固著生活的種類，頭部已消失，如蚌類、牡蠣等。

②足部

通常位于身體的腹側(cè)，為運(yùn)動(dòng)器官，常因動(dòng)物的生活方式不同，而形態(tài)各異。有的足部發(fā)達(dá)呈葉狀、斧狀或柱狀，可爬行或掘泥沙;有的足部退化，失去了運(yùn)動(dòng)功能，如扇貝等;固著生活的種類，則無足，如牡蠣;有的足已特化成腕，生于頭部，為捕食器官，如烏賊和章魚等，稱為頭足;少數(shù)種類足的側(cè)部(即側(cè)足parapodium)特化成片狀，可游泳，稱為翼或鰭，如翼足類(Pteropoda)。

③內(nèi)臟團(tuán)(visceral mass)

為內(nèi)臟器官所在部分，常位于足的背側(cè)。多數(shù)種類的內(nèi)臟因?yàn)樽笥覍?duì)稱,但有的扭曲成螺旋狀，失去了對(duì)稱形，如螺類。

外套膜(mantle)

為身體背側(cè)皮膚褶向下伸展而成，常包裹整個(gè)內(nèi)臟團(tuán)。外套膜與內(nèi)臟團(tuán)之間形成的腔稱外套腔(mantle cavity)。腔內(nèi)常有鰓、足以及肛門、腎孔、生植孔等開口于外套腔。

外套膜由內(nèi)外兩層上皮構(gòu)成，外層上皮的分泌物，能形成貝殼，內(nèi)層上皮細(xì)胞具纖毛，纖毛擺動(dòng)，造成水流，使水循環(huán)于外套腔內(nèi)，借以完成呼吸、排泄、攝食等。左右2片套膜在后緣處常有一二處愈合，形成出水孔(exhalant siphon)和入水孔(Inhalant siphon)。有的種類出入水孔延長成管狀，伸出殼外稱為出水管和入水管。

貝殼(Shell)

體外具貝殼為軟體動(dòng)物的重要特征，因此研究軟體動(dòng)物的學(xué)科又稱貝類學(xué)(Malacology)。大多數(shù)軟體動(dòng)物都具有一二個(gè)或多個(gè)貝殼，形態(tài)各不相同。有的呈帽狀;螺類為螺旋形;掘足類為管狀;瓣鰓類為瓣?duì)?。有些種類的貝殼退化成內(nèi)殼，有的無殼。貝殼有保護(hù)柔軟身體的功能。

貝殼的成分主要是碳酸鈣和少量的殼基質(zhì)(conchiolin或稱貝殼素)構(gòu)成，這些物質(zhì)是由外套膜上皮細(xì)胞分泌形成的。貝殼的結(jié)構(gòu)一般可分為3層)，最外一層為角質(zhì)層(periostracum)，很薄，透明，有光澤，由殼基質(zhì)構(gòu)成，不受酸堿的侵蝕，可保護(hù)貝殼。中間一層為殼層(ostracum)，又稱棱柱層(primatic layer)占貝殼的大部分，由角狀的方解石(cacalcite)構(gòu)成。最內(nèi)一層為殼底(hypostracum),即珍珠質(zhì)層(peral layer)，富光澤，由葉狀霰石(aragonite)構(gòu)成。外層和中層為外套膜邊緣分泌形成，可隨動(dòng)物的生長逐漸加大，但不增厚;內(nèi)層為整個(gè)套膜分泌而成，可隨個(gè)體的生長而增加厚度。珍珠就是由珍珠質(zhì)層形成的。當(dāng)外套膜受到微小砂粒等異物侵人刺激，受刺激處的上皮細(xì)胞即以異物為核，陷入外套膜的上皮之間結(jié)締組織中，陷入的上皮細(xì)胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠質(zhì)，層復(fù)一層地將核包位逐漸形成珍珠。據(jù)史料記載公元前2200多年，中國就有淡水育珠的記載(書經(jīng).禹貢篇)，廣西合浦育珠自古就很有名，采摘開始于漢代。

角質(zhì)層和棱柱層的生長非連續(xù)不斷的，由于食物、溫度度等因素影響外套膜分泌機(jī)能，故貝殼的生長速度是不同的，因此在貝殼表面形成了生長線，表示出生長的快慢。

器官

消化系統(tǒng)

軟體動(dòng)物的消化管發(fā)達(dá)，少數(shù)寄生種類(內(nèi)寄螺Entocolax)退化。多數(shù)種類口腔內(nèi)具顎片(mandible)和齒舌(radula)，顎片一個(gè)或成對(duì)，可輔助捕食。齒舌是軟體動(dòng)物特有的器官，位口腔底部的舌突起(odontophore)表面，由橫列的角質(zhì)齒組成，似挫刀狀。攝食時(shí)以齒舌作前后伸縮運(yùn)動(dòng)刮取食物。齒舌上小齒的形狀和數(shù)目，在不同種類間各異，為鑒定種類的重要特征之一。小齒組成橫排，許多排小齒構(gòu)成齒舌。每一橫排有中央齒一個(gè)，左右側(cè)齒一或數(shù)對(duì)，邊緣有緣齒一對(duì)或多對(duì)。齒舌上小齒的排列以齒式表示如中國圓田螺(Cipangopaludina chinensis)的齒式為2.1.1.1.2。

體腔和循環(huán)系統(tǒng)

軟體動(dòng)物的次生體腔極度退化，殘留圍心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的內(nèi)腔。初生體腔則存在于各組織器官的間隙，內(nèi)有血液流動(dòng)，形成血竇(blood sinus)。

循環(huán)系統(tǒng)由心臟、血管、血竇及血液組成。心臟一般位內(nèi)臟團(tuán)背側(cè)圍心腔內(nèi)，由心耳和心室構(gòu)成。心室一個(gè)，壁厚，能博動(dòng)，為血循環(huán)的動(dòng)力;心耳一個(gè)或成對(duì)，常與鰓的數(shù)目一致。心耳與心室間有辯膜，防止血液逆流。血管分化為動(dòng)脈和靜脈。血液自心室經(jīng)動(dòng)脈，進(jìn)人身體各部分，后匯入血竇，由靜脈回到心耳，故軟體動(dòng)物為開管式循環(huán)。一些快速游泳的種類，則為閉管式循環(huán)。血液無色，內(nèi)含有變形蟲狀細(xì)胞。有些種類血漿中含有血紅蛋白(haemoglobin)或血青蛋白(haemocyanin)，故血液呈紅色或青色。

呼吸器官

水生種類用鰓呼吸，鰓為外套腔內(nèi)面的上皮伸展形成，位腔內(nèi)。鰓的形態(tài)各異，鰓軸兩側(cè)均生有鰓絲，呈羽狀，稱盾鰓;僅鰓軸一側(cè)生有鰓絲，呈梳狀，稱櫛鰓(ctenidium);有的鰓成瓣?duì)睿Q瓣鰓(lamellibranch);有些種類的鰓延長成絲狀。稱絲鰓(filibranch)。有的本鰓消失，又在背側(cè)皮膚表面生出次生鰓(secondary branchium)，也有的種類無鰓。鰓成對(duì)或?yàn)閱蝹€(gè)，數(shù)目不一，少則一個(gè)或一對(duì)，多則可達(dá)幾十對(duì)。陸地生活的種類均無鰓。其外套腔內(nèi)部一定區(qū)域的微細(xì)血管密集成同形成肺，可直接攝取空氣中的氧。這是對(duì)陸地生活的一種適應(yīng)性。

排泄器官

軟體動(dòng)物的排泄器官基本上是后腎管，其??原腎管。后腎管由腺質(zhì)部分和管狀部分組成，腺質(zhì)部分富血管，腎口具纖毛，開口于圍心腔;管狀部分為薄壁的管子，內(nèi)壁具纖毛，腎孔開口于外套腔。后腎管不僅可排除因心臟中的代謝產(chǎn)物，也可排除血液中的代謝產(chǎn)物。另外圍心臟內(nèi)壁上的圍心臟腺，微血管密布，可排除代謝產(chǎn)物于圍心臟內(nèi)，由后腎管排出體外。

神經(jīng)系統(tǒng)

原始種類的神經(jīng)系統(tǒng)無神經(jīng)節(jié)的分化，僅有圍咽神經(jīng)環(huán)及向體后伸出的一對(duì)足神經(jīng)索(pedal cord)和一對(duì)側(cè)神經(jīng)索(pleural cord)。較高等的種類主要有 4對(duì)神經(jīng)節(jié)，各神經(jīng)節(jié)間有神經(jīng)相連。腦神經(jīng)節(jié)(cerebral ganglion)位食管背側(cè),發(fā)出神經(jīng)至頭部及體前部，司感覺;足神經(jīng)節(jié)(pedal ganglion位足的前部，伸出神經(jīng)至足部，司運(yùn)動(dòng)和感覺;側(cè)神經(jīng)節(jié)(peural ganglion)發(fā)出神經(jīng)至外套膜及鰓等;臟神經(jīng)節(jié)(visceral ganglion)發(fā)出神經(jīng)至各內(nèi)臟器官。這些神經(jīng)節(jié)有趨于集中之勢，有的種類的主要神經(jīng)節(jié)集中在一起形成腦，外有軟骨包圍，如頭足類。軟體動(dòng)物已分化出觸角、眼、嗅檢器及平衡囊等感覺器官，感覺靈敏。

生殖和發(fā)育

軟體動(dòng)物大多數(shù)為雌雄異體，不少種類雌雄異形;也有一些為雌雄同體。卵裂形式多為完全不均等卵裂，許多屬螺旋型。少數(shù)為不完全卵裂。個(gè)體發(fā)育中經(jīng)擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲(veliger larva)兩期幼蟲，擔(dān)輪幼蟲的形態(tài)與環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類的幼蟲近似，面盤幼蟲發(fā)育早期背側(cè)有外套的原基，且分泌外殼，腹側(cè)有足的原基，口前纖毛環(huán)發(fā)育成緣膜(velum)或稱面盤。也有的種類為直接發(fā)育。淡水蚌類有特殊的鉤介幼蟲(glochidium)。

分類

依據(jù)它們的貝殼、足、鰓、神經(jīng)及發(fā)生特點(diǎn)等特征，分為七個(gè)綱。

單板綱(Monoplacomphora)

絕大多數(shù)為化石種，已絕滅了近4億年。這類動(dòng)物有一個(gè)帽狀或匙形的貝殼，有2～8對(duì)對(duì)稱的肌痕。1952年丹麥海洋研究船在太平洋沿岸哥斯達(dá)黎加3570m深海處第一次采得生活標(biāo)本，1957年被定名為新碟貝(Neopilina galathea lemche)，以后又在大西洋、印度洋等處發(fā)現(xiàn)了一些種類。

新碟貝是一類原始的貝類，體為兩側(cè)對(duì)稱，具一近圓形而扁的貝殼，腹足強(qiáng)大，周緣肌肉發(fā)達(dá)，中央簿，故無吸附能力，僅適于在海底滑行?？s足肌8對(duì)，分節(jié)排列于足的周圍。足四周為外套溝，兩側(cè)共有鰓5或6對(duì)。足前端為口，后端為肛門?？谇坝幸粚?duì)具纖毛的口蓋(velum)，口后有扇狀觸手一對(duì)。心臟位圍心腔內(nèi)，由一心室及2對(duì)心耳構(gòu)成;腎6或7對(duì);雌雄異體，生殖腺2對(duì)，有生殖導(dǎo)管開口于腎，生殖細(xì)胞由腎排出體外。神經(jīng)系統(tǒng)由圍食道神經(jīng)環(huán)及向后伸出的側(cè)神經(jīng)和足神經(jīng)組成。

這類被稱為活化石的原始貝類的發(fā)現(xiàn)，對(duì)研究貝類的起源與演化提供了新的資料。

無板綱(Aplacophora)

為軟體動(dòng)物中的原始種類，體呈蠕蟲狀.細(xì)長或短粗，無貝殼。體表被具石灰質(zhì)細(xì)棘的角質(zhì)外皮，頭小，口在前端腹側(cè)，軀體細(xì)長，腹側(cè)中央有一腹溝，有的種類溝中有一小形其纖毛的足，有運(yùn)動(dòng)功能.體后有排泄腔，多數(shù)種類在腔內(nèi)有一對(duì)鰓，腔后為肛門、無板類無觸角、眼等感覺器官：腸為直管狀，齒舌有或無;心臟為一心室一心耳，血管系統(tǒng)退化，雌雄同體或異體，個(gè)體發(fā)生中有擔(dān)輪幼蟲期。

無板類約有200多種，生活在低潮線下數(shù)10m至深海海底，肉食性分布遍及全球。我國南海海域79m深處曾采得龍女簪一種。

多板綱(Polyplacophora)

全部生活在沿海潮間帶，常以足吸附于巖石或藻類上。體呈橢圓形，背稍隆，腹平。背側(cè)具八塊石灰質(zhì)貝殼，多是覆瓦狀排列、前面一塊半月形，稱頭板(cephalic plate)，中間 6塊結(jié)構(gòu)一致、稱中間板(intermediate plate)，未塊為元寶狀，稱尾板(tail plate)。各板間可前后抽拉移動(dòng)，因此動(dòng)物脫離巖石后，可以曲卷起來。貝殼周圍有一圈外套膜，稱環(huán)帶(girdle)， 其上叢生有小針、小棘等，形態(tài)各異、頭部不發(fā)達(dá)，位腹側(cè)前方，圓柱狀，有一向下的短吻，吻中央為口。足寬大，吸附力強(qiáng)，在巖石表面可緩慢爬行。足四周與外套之間有一狹溝，即外套溝，在溝的兩側(cè)各有一列盾鰓，六對(duì)或數(shù)十對(duì)。

多板類約有1000種，中國沿海習(xí)貝種類有毛膚石鱉體型較大，環(huán)帶上有成叢的白色針束;鱗帶石鱉殼片高，頭板具放射肋。

腹足綱(Gastropoda)

軟體動(dòng)物中最大的一類，有10萬種以上。生活在海洋、淡水及陸地，分布遍及全球，少數(shù)種類為寄生(內(nèi)寄螺Entocolax、光螺Melanella、內(nèi)殼螺Entoconcha等)。

掘足綱(Scaphopoda)

全海產(chǎn)。具長圓錐形稍彎曲的管狀貝殼，如象牙狀。粗的一端為前端，開口大。稱為頭足孔;細(xì)的一端為后端，開口小，稱為肛門孔。殼凹的一面為背側(cè)，凸的一面為腹側(cè)。外套膜呈管狀，前后端有開口。頭部不明顯，前端具有不能伸縮的吻，吻基部兩側(cè)生有許多頭絲(captacula)，能伸縮,末端膨大。頭絲可伸出殼外，有觸覺功能，也可攝食。掘足類為肉食性，吻內(nèi)為口球，具顎片和齒舌。足在吻的基部之后，柱狀，末端三葉狀或盤狀。足可伸得很長，能挖掘泥沙。肛門開口于足的基部腹側(cè)。無鰓，以外套膜進(jìn)行氣體交換。循環(huán)器官心臟一室無心耳，未分化出血管，僅有血竇。腎一對(duì)，囊狀，位胃側(cè)面。雌雄異體，生殖腺一個(gè);個(gè)體發(fā)生中有擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲。

掘足類自潮間帶至4000m深海都有分布，約300種僅2科。角貝殼呈象牙狀，足圓錐形，末端有二冀狀側(cè)葉。本綱動(dòng)物在我國分布廣，種類多。

瓣鰓綱(Lamellibranchia)

瓣鰓綱動(dòng)物全部生活在水中，大部分海產(chǎn)，少數(shù)在淡水，極少數(shù)為寄生(內(nèi)寄蛤Entovalva、戀蛤Peregrinamor等)。約有2萬種，分布很廣。一般運(yùn)動(dòng)緩慢，有的潛居泥沙中，有的固著生活，也有的鑿石或鑿木而棲。

頭足綱(Cephalopoda)

頭足類全海產(chǎn)，肉食性。體左右對(duì)稱，分頭、足、軀干三部分。頭部發(fā)達(dá)，兩側(cè)有一對(duì)發(fā)達(dá)的眼，原始種類具外殼，多數(shù)為內(nèi)殼或無殼;足著生于頭部，特化成腕和漏斗，故稱頭足類。漏斗位于頭腹面、頭與軀干之間。羽狀鰓一對(duì)或2對(duì)，心耳和腎的數(shù)目與鰓一致。具軟骨?？谇挥蓄€片和齒舌。神經(jīng)系統(tǒng)集中，感官發(fā)達(dá)。閉管式循環(huán)系統(tǒng)。直接發(fā)生。

頭足類的生活種類約有700種化石種類在10000種以上。

生活習(xí)性

1、浮游生活：營這種生活的種類都是隨波逐流地在海洋中過漂浮生活。一般個(gè)體較小，貝殼很薄或沒有貝殼。有的種類足特化成鰭，如翼足類和異足類中的許多種。有的種類由足分泌一個(gè)浮囊攜帶動(dòng)物在海洋中漂浮，如海蝸牛。由于它們是隨波逐流的，所以分布范圍與海流有密切關(guān)系，例如中國近海浮游軟體動(dòng)物的分布受臺(tái)灣暖流的影響很大，暖流勢強(qiáng)時(shí)分布靠北，暖流勢弱時(shí)分布靠南。

2、游泳生活：營游泳生活的種類能和魚類一樣在海洋中長距離洄游，例如頭足綱的烏賊、槍烏賊、章魚等，它們的足特化成腕和漏斗，胴部兩側(cè)產(chǎn)生鰭，靠漏斗噴水和鰭的作用可以迅速平穩(wěn)地游動(dòng)。某些瓣鰓綱(如扇貝、日月貝、銼蛤等)雖然不過游泳生活，但在必要時(shí)，可憑借貝殼的急劇開閉和外套觸手的作用在海中作蝶式游泳。

3、底棲生活：絕大多數(shù)的軟體動(dòng)物營底棲生活。它們在水底匍匐爬行，或在底質(zhì)上固著。有的種類營底上生活，例如鮑、蜒螺、田螺、織紋螺、紅螺等在巖石或泥沙灘表面爬行;貽貝、扇貝等用足絲附著在海底巖石或其他外物上;牡蠣、猿頭蛤、海菊蛤等用貝殼固著在海底外物上。有的種類營底內(nèi)生活，例如很多瓣鰓綱(蛤、蛤蜊、烏蛤、攖蛤、竹蟶等)靠發(fā)達(dá)的足部挖掘泥沙，把身體整個(gè)埋于底內(nèi)棲息，靠水管與底表溝通。許多穿孔種類在木材、巖石、貝殼、珊瑚礁等堅(jiān)硬的底質(zhì)中生活，例如石蟶、海筍、開腹蛤穿鑿巖石、貝殼等，馬特海筍和船蛆穿鑿木材。

4、寄生生活：有的為外寄生，如圓柱螺寄生于棘皮動(dòng)物腕的步帶溝中;有的為內(nèi)寄生，如內(nèi)殼螺寄生在錨海參的食道內(nèi)。

價(jià)值

①食用價(jià)值

海產(chǎn)的鮑、玉螺、香螺、紅螺、東風(fēng)螺、泥螺、蚶、貽貝、扇貝、江珧、牡蠣、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蟶、烏賊、槍烏賊、章魚，淡水產(chǎn)的田螺、螺螄、蚌、蜆，陸地棲息的蝸牛等肉味鮮美，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值。

②藥用價(jià)值

鮑的貝殼(中藥稱石決明)，寶貝的貝殼叫海巴，珍珠、烏賊的貝殼叫海螵蛸，以及蚶、牡蠣、文蛤、青蛤等的貝殼等都是中藥的常用藥材。從鮑魚、鳳螺、海蝸牛、蛤、牡蠣、烏賊等可以提取抗生素和抗腫瘤藥物。

③農(nóng)業(yè)價(jià)值

產(chǎn)量多的小型軟體動(dòng)物可以做農(nóng)田肥料或飼料，河蜆可以飼養(yǎng)淡水魚類。④工業(yè)用。軟體動(dòng)物的貝殼是燒石灰的良好原料。珍珠層較厚的貝殼( 如蚌、馬蹄螺等 )是制鈕扣的原料 。

④工藝用或裝飾

很多貝類的貝殼有獨(dú)特的形狀和花紋，富有光澤，絢麗多彩，是古今中外人士喜歡搜集的玩賞品。

⑤地質(zhì)價(jià)值

軟體動(dòng)物門在地質(zhì)歷史時(shí)期中有很多可作為指示沉積環(huán)境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部，已有單板綱和其他軟體動(dòng)物化石出現(xiàn)，中生界的不少菊石成為洲際范圍內(nèi)劃分、對(duì)比地層的帶化石，有些可用以了解古水域溫度和含鹽度等;蝸牛化石能反映第四紀(jì)氣候環(huán)境。

對(duì)人類的危害

陸生的蝸牛、蛞蝓等吃植物的葉、芽，危害蔬菜、果樹、煙草等;海洋中的一些肉食性種類，能殺害牡蠣、泥蚶等的幼苗，造成養(yǎng)殖雙殼類的損失;一些草食性種類常吃海帶、紫菜的幼苗，是藻類養(yǎng)殖的敵害。在淡水和陸生的軟體動(dòng)物中，椎實(shí)螺是肝片吸蟲的中間宿主，豆螺是華枝睪吸蟲的中間宿主，扁卷螺是姜片蟲的中間宿主，短溝蜷是肺吸蟲的中間宿主，釘螺是日本血吸蟲的中間宿主，對(duì)人類的危害十分嚴(yán)重。海洋中的船蛆、海筍等是專門穿鑿木材或巖石穴居的種類，對(duì)于海洋中的木船、木樁和海港的木、石建筑都有危害。營附著或固著生活的種類常大量附著在船底，可以影響船只的航行速度。有些附著生活的種類，可以堵塞水管，影響生產(chǎn)。