裸藻門(Euglenophyta)是較低等的一個(gè)類群，裸藻門、綠藻門、金藻門及甲藻門中的一些

種類。無(wú)細(xì)胞壁，植物體除個(gè)別種類為樹狀群體外，都是具鞭毛游動(dòng)型的單細(xì)胞體。多數(shù)種類含有與綠藻門相似的色素體，有或無(wú)蛋白核，僅有少數(shù)種類不具色素體而成為無(wú)色種類，但貯藏物質(zhì)均為類似于淀粉的副淀粉和脂肪。全世界約40屬，1000多種。中國(guó)現(xiàn)記錄有20屬,約300種。分布較廣。多數(shù)產(chǎn)于淡水，少數(shù)產(chǎn)于咸水和半咸水，極少數(shù)生長(zhǎng)在潮濕土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的種類。

 主要特征

裸藻門又叫眼蟲藻門，絕大多數(shù)種類都無(wú)細(xì)胞壁，有1-3根鞭毛，能自由游動(dòng)的單細(xì)胞植物。

此種鞭毛在電子顯微鏡下可見(jiàn)鞭毛上有1列螺旋排列的鞭茸(mastigoneme),故稱此種鞭毛為茸鞭毛型(tinseltype)鞭毛;藻類還有另一類尾鞭型(whiplashtype)鞭毛，鞭毛平滑無(wú)附毛。裸藻具有細(xì)胞核和載色體，細(xì)胞核較大。細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂時(shí)，核膜核仁不消失，有紡錘體，但沒(méi)有染色體紡錘絲，紡錘絲在染色體之間穿過(guò)至兩極。核中部凹陷，中期向兩側(cè)擴(kuò)展，染色體移至核相對(duì)的兩端，以環(huán)溝在核中部將核分開成2個(gè)子核，稱該核為中核。本門植物有綠色和無(wú)色的兩種類型，在綠色種類中細(xì)胞內(nèi)有載色體，含有葉綠素a和b、β-胡蘿卜素和葉黃素。貯藏物質(zhì)是裸藻淀粉(paramylum)及油。裸藻大部分種類為無(wú)色類型，營(yíng)腐生生活，或?yàn)閯?dòng)物的營(yíng)養(yǎng)方式，能吞食固體食物。本門植物主要以細(xì)胞縱裂的方式進(jìn)行繁殖，有性生殖尚不能確定。

形態(tài)構(gòu)造

裸藻門除膠柄藻屬外，都是無(wú)細(xì)胞壁，有鞭毛，能自由游動(dòng)的單細(xì)胞植物。裸藻細(xì)胞的最外層是原生質(zhì)膜，在質(zhì)膜內(nèi)，由蛋白質(zhì)構(gòu)成周質(zhì)體(periplast)，因此，周質(zhì)體是細(xì)胞的內(nèi)部構(gòu)造。電子顯微鏡下觀察，周質(zhì)體是由多條壁紋(stripe)密接組成的，這些壁紋螺旋狀包圍著藻體。有些種的周質(zhì)體薄，易彎曲，藻體能變形。還有些種的周質(zhì)體厚而硬，使藻體有固定形狀。有些屬如囊裸藻屬(Trachelomonas)，能分泌一種帶孔的囊殼(lorica)，鞭毛由囊殼孔伸出。藻體前端有胞口(cytostome)和狹長(zhǎng)的胞咽(cytopharynx)，胞咽下部的膨大部分叫儲(chǔ)蓄泡(reservoir)。儲(chǔ)蓄泡周圍有一至多個(gè)伸縮泡(contractilevacuole)。鞭毛1—3根，由中央軸絲和外部的鞭毛鞘組成。軸絲是由微管構(gòu)成的，鞭毛鞘是原生質(zhì)膜構(gòu)成的。電子顯微鏡下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸(mastigoneme)，故稱此種鞭毛為茸鞭型(tinseltype)，橫斷面在鞭毛鞘內(nèi)周邊部有9條軸絲，每條軸絲由兩條微管組成;中央有兩條軸絲，每條軸絲由一條微管組成，通常稱此為9+2條軸絲。眼點(diǎn)位于儲(chǔ)蓄

泡與胞咽之間的背面，一般由20至50個(gè)橙色油滴組成，其中主要含有β-胡蘿卜素或其衍生物。眼點(diǎn)有趨光性。細(xì)胞核較大，現(xiàn)已證明核在靜止期就有粒狀或絲狀染色體。細(xì)胞是有絲分裂，在分裂過(guò)程中核膜不消失，有紡錘體，但沒(méi)有染色體紡錘絲，紡錘絲在染色體之間穿過(guò)至兩極。中期核仁開始拉長(zhǎng)，至后期斷開分為兩個(gè)子核仁。后期整個(gè)核開始拉長(zhǎng)，子染色體分開至兩極，末期拉長(zhǎng)的核斷開分為兩個(gè)子核，這些表明了有絲分裂的原始性，稱此種核為中核。

細(xì)胞內(nèi)有許多載色體，其內(nèi)含有葉綠素a和b、β-胡蘿卜素和三種葉黃素。在電子顯微鏡下，載色體有3層膜包圍，外邊1層是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，里邊兩層是載色體膜，類囊體是3條一束。載色體上有時(shí)有蛋白核(pyrenoid)。同化產(chǎn)物是裸藻淀粉(paramylum)和油。裸藻淀粉是裸藻的特有產(chǎn)物，只存在于細(xì)胞質(zhì)中，絕不在載色體中。裸藻的無(wú)色類型營(yíng)腐生生活，或?yàn)閯?dòng)物的營(yíng)養(yǎng)方式，吞食固體食物。

繁殖方式

裸藻以細(xì)胞縱裂的方式進(jìn)行繁殖。細(xì)胞分裂可以在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下進(jìn)行，也可以在膠質(zhì)狀態(tài)下進(jìn)行。分裂開始，著生鞭毛一端發(fā)生凹陷，同時(shí)細(xì)胞核開始有絲分裂，鞭毛器和眼點(diǎn)也分裂，這些過(guò)程結(jié)束后，細(xì)胞本身發(fā)生縊裂?？O裂的結(jié)果，葉綠體和裸藻淀粉粒在每個(gè)子細(xì)胞中各保留一半，一個(gè)子細(xì)胞保留原有的鞭毛，另一個(gè)子細(xì)胞長(zhǎng)出一條新的鞭毛。在膠質(zhì)狀態(tài)下，細(xì)胞分裂時(shí)首先失去鞭毛，并分泌厚的膠被，細(xì)胞在膠被內(nèi)反復(fù)分裂，形成許多細(xì)胞的膠群體(palmella)，環(huán)境適宜時(shí)，每個(gè)細(xì)胞發(fā)育成1個(gè)新的個(gè)體。有時(shí)細(xì)胞停止運(yùn)動(dòng)，分泌一層厚壁，變成胞囊(cyst)。胞囊可渡過(guò)惡劣環(huán)境。環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí)原生質(zhì)從厚壁中脫出，萌發(fā)成新個(gè)體。裸藻沒(méi)有無(wú)性生殖，有性生殖尚不能確定。

分布特點(diǎn)

裸藻大多數(shù)分布在淡水，少數(shù)生長(zhǎng)在半咸水，很少生活在海水中，特別是在有機(jī)質(zhì)豐富的水中，生長(zhǎng)良好，是水質(zhì)污染的指示植物，夏季大量繁殖使水呈綠色，并浮在水面上形成水華。裸藻有兩個(gè)屬生活在兩棲類的消化管內(nèi)。

代表植物

(一)裸藻屬(Euglena)

屬于裸藻目。細(xì)胞紡錘形、長(zhǎng)紡錘形或圓柱形，前端寬而鈍圓，后端銳，無(wú)甲鞘。周質(zhì)體

的彈性大小，因種而異。有兩根鞭毛，1根由儲(chǔ)蓄泡底部經(jīng)過(guò)胞咽和胞口伸出，第二根鞭毛退化，保留在儲(chǔ)蓄泡內(nèi)。細(xì)胞核大，圓形。細(xì)胞內(nèi)有許多載色體，分布近于原生質(zhì)體表面，稱這位載色體。少數(shù)種的載色體是中軸位，一般為星狀，數(shù)目較少，只1—2個(gè)，

本屬約155種，分布全世界，主要生活于含有機(jī)質(zhì)的淡水中，如池塘、水溝等，半咸水中也有，只有1種裸藻(E.marina)為海生。

棵藻目中常見(jiàn)的還有扁裸藻屬(Phacus)和囊裸藻屬(Trachelomonas)。扁裸藻和裸藻顯著的區(qū)別，在于藻體是側(cè)扁的。囊裸藻的細(xì)胞外面有1個(gè)囊殼。

(二)柄裸藻屬(膠柄藻屬)(Colacium)

屬于柄裸藻目。細(xì)胞有壁，無(wú)鞭毛，以細(xì)胞前端的膠質(zhì)柄附著于輪蟲、枝角類的浮游動(dòng)物體上。因此，眼點(diǎn)和儲(chǔ)蓄泡都在下端。細(xì)胞構(gòu)造和裸藻屬相似。細(xì)胞分裂時(shí)，子細(xì)胞自己分泌出1個(gè)膠質(zhì)柄，不脫離母體，仍留在母細(xì)胞柄上，集合成1個(gè)群體。細(xì)胞可以從母體上脫出，發(fā)育成單鞭毛的游動(dòng)細(xì)胞，作暫短游動(dòng)之后，失去鞭毛，分泌出細(xì)胞壁和膠質(zhì)柄，附著于1個(gè)新的動(dòng)物體上。

(三)扁裸藻屬(Phacus)

細(xì)胞明顯側(cè)扁，鞭毛1條，眼點(diǎn)明顯，桔紅色，運(yùn)動(dòng)個(gè)體，細(xì)胞表質(zhì)硬，形狀固定，扁平。正面觀一般圓形、卵形或橢圓形。有的呈螺旋形扭轉(zhuǎn)。頂端具殼縫，后端呈尾狀。表質(zhì)具縱向或螺旋形排列的線紋、點(diǎn)紋或顆粒。色素體大多為盤狀，多數(shù)，副淀粉較大，常1-多個(gè)，呈環(huán)形、假環(huán)形、圓盤形、球形、線軸形、啞鈴形等各種形狀，有時(shí)還有一些球形、卵形或桿狀的小顆粒。

(四)囊裸藻屬(殼蟲藻屬)(Trachelomonas)

細(xì)胞外具有囊殼，囊殼形狀有球形、橢圓形、圓柱形、紡綞形等多樣，囊殼表面光滑

或具點(diǎn)紋、孔紋、網(wǎng)紋、棘刺等紋飾。囊殼由于鐵質(zhì)沉積而呈黃色、橙色或褐色。囊殼前端具一圓形的鞭毛孔，1條鞭毛由此伸出。領(lǐng)部有或無(wú)。有或無(wú)環(huán)狀加厚圈。細(xì)胞裸露無(wú)壁，位囊殼內(nèi)，其特征與裸藻屬相似。分布廣。魚池中常可大量生殖形成優(yōu)勢(shì)種群，可形成黃褐色至黑褐色云彩狀水華。

(五)鱗孔藻屬(定形裸屬)(Lepocinclis)

細(xì)胞表質(zhì)硬，形狀固定，有球形、卵形、橢圓形、紡綞形，后端多數(shù)呈漸尖形或具尾刺。表質(zhì)具縱向或螺旋形排列的線紋或顆粒。鞭毛1條，眼點(diǎn)紅色1個(gè)，色素體盤狀，多數(shù)，副淀粉常為2個(gè)，大型，環(huán)狀，側(cè)生。本屬種類不很常見(jiàn)，也很少大量生殖成為優(yōu)勢(shì)種群。

(六)陀螺藻屬(Strombomonas)

細(xì)胞具囊殼，囊殼較薄，呈陀螺形，前端逐漸收縮呈長(zhǎng)領(lǐng)，領(lǐng)與囊體間無(wú)明顯界限。囊殼后端常漸尖，具一長(zhǎng)尾刺。無(wú)色或黃褐色，囊殼光滑或具皺紋，如囊裸藻似的紋飾很少。鞭毛1根，眼點(diǎn)較大，色素體盤狀，多數(shù)。裸藻淀粉圓形，橢圓形或顆粒狀。

(七)雙鞭藻屬(Eutreptia)

細(xì)胞具二條等長(zhǎng)鞭毛，其基部各具一顆粒體，細(xì)胞紡綞形，表質(zhì)柔軟，易變形，表質(zhì)具細(xì)線紋。色素體圓盤形，多數(shù)。副淀粉常呈球形或桿形的小顆粒。具眼點(diǎn)。

(八)變胞藻屬(素裸藻屬)(Astasia)

細(xì)胞形態(tài)易變，常為紡綞形或圓柱形，表質(zhì)具線紋。具1條鞭毛。營(yíng)腐生性營(yíng)養(yǎng)。

(九)弦月藻屬(Menoidium)

細(xì)胞形狀固定或略變，明顯側(cè)扁。月牙形或豆莢形，中間寬兩端窄。前端多呈頸狀，橫切面呈三角形，表質(zhì)多數(shù)具明顯的縱線紋。副淀粉桿形或環(huán)形，多數(shù)。鞭毛1條，腐生性營(yíng)養(yǎng)。

分類地位

按照1950年G.M.史密斯的分類系統(tǒng)，裸藻門僅裸藻綱(Euglenophyceae)1綱2目即裸藻目(Euglenales)和柄裸藻目(Colaciales)，前者包括能自由運(yùn)動(dòng)的種類，分為3科：①裸藻科(Euglenaceae)，②變胞藻科(Astasia-ceae)，③袋鞭藻科(Peranemaceae);后者包括附生的種類，僅柄裸藻科(Colaciaceae)1科。常見(jiàn)

的種類多屬于裸藻科的裸藻屬 (Euglena)、扁裸藻屬(Phacus)和囊裸藻屬(Trachelomonas)。

裸藻門中，多數(shù)種在營(yíng)養(yǎng)時(shí)期具有鞭毛，鞭毛藻的構(gòu)造和習(xí)性兼有動(dòng)物和植物的特征，因人們把鞭毛藻作為動(dòng)、植物的共同祖先。在植物界的自然發(fā)展中，有些植物學(xué)家認(rèn)為，鞭毛藻是無(wú)鞭毛藻類和其他植物進(jìn)化發(fā)展的中心，因?yàn)榇蠖鄶?shù)藻類在營(yíng)養(yǎng)時(shí)期沒(méi)有鞭毛，但到生殖期(除紅藻和藍(lán)藻外)都能產(chǎn)生具鞭毛的生殖細(xì)胞。不僅如此，菌類、苔蘚、蕨類和裸子植物的鐵樹，在生殖時(shí)產(chǎn)生的雄性生殖細(xì)胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻類既是藻類的祖先，也是其他植物的祖先。

現(xiàn)存裸藻的色素，和綠藻相同，認(rèn)為兩者關(guān)系密切。但兩者運(yùn)動(dòng)型細(xì)胞的原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)顯著不同，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、鞭毛的數(shù)目及類型，和綠藻都不同。據(jù)目前所知，沒(méi)有任何資料能證明哪一種藻類是從裸藻發(fā)展進(jìn)化來(lái)的，也沒(méi)有哪一種藻類在發(fā)展史上與裸藻有親緣關(guān)系，因而裸藻和綠藻的關(guān)系是模糊不清的。從裸藻門藻體的形態(tài)結(jié)構(gòu)看，也有從自由游動(dòng)到不游動(dòng)，從單細(xì)胞到群體的進(jìn)化趨勢(shì)。

生態(tài)意義

無(wú)色種類在污水處理中常見(jiàn)的有袋鞭藻屬，變胞藻屬等，對(duì)污水具有一定的凈化作用。血紅裸藻可在養(yǎng)魚池大量生殖，是肥水、好水的標(biāo)志，可作為某些濾食性魚類的餌料。