分生組織
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  • 基本解釋

    分生組織(meristem)是在植物體的一定部位,具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞群。分裂所產(chǎn)生的細胞排列緊密,無細胞間隙;細胞壁薄,細胞核大,一小部分仍保持高度分裂的能力,大部分則陸續(xù)長大并分化為具有一定形態(tài)特征和生理功能的細胞,構成植物體的其他各種組織,使器官得以生長或新生。分生組織是產(chǎn)生和分化其他各種組織的基礎,由于它的活動,使植物體不同于動物體和人體,可以終生增長。

    編輯摘要

    概述

    植物體上能持續(xù)或周期性地進行細胞分裂的組織,由這種組織衍生的細胞,經(jīng)生長和分化形成其他各種組織,而其本身始終保持著分裂能力。分生組織(meristem)一詞源于希臘文“meristos”,意為“可分的”。

    分布

    一些結構比較復雜的藻類植物,如輪藻(Chara)、鹿角菜(Peluetia)和網(wǎng)地藻(Dictyota)等,其營養(yǎng)體頂端有個大型的頂端細胞,能長期保持分生能力,是所有體細胞的原始細胞。苔蘚植物葉狀體邊緣或軸狀體頂端,同樣有這樣的單個頂端細胞。部分蕨類植物,如木賊屬(Equisetum)、水龍骨屬(Polypodium)等,根和莖頂端的單個頂端細胞,則與其衍生的許多細胞構成簡單的頂端分生組織。石松屬(Lycopodium)、瓶爾小草屬(Ophioglossum)等的莖端和蓮座蕨屬(Angiopteris)的根端,以及種子植物根和莖的頂端都有一群原始細胞替代單個頂端細胞,與其剛衍生的細胞共同組成頂端分生組織。

    大多數(shù)木本種子植物,以及某些化石蕨類植物,如鱗木屬(Lepidodendron)等,在植物體軸的側面周圍,有另一類分生組織,稱側生分生組織。它包括維管形成層和木栓形成層(見周皮)。

    維管植物的某些類群,特別是單子葉植物,由于要適應氣候季節(jié)的變化和器官的局部生長,在莖的節(jié)間和葉的基部還有一種分生組織,它在一定時期內(nèi)進行持續(xù)的細胞分裂,使節(jié)間和葉繼續(xù)生長,由于它位于比較成熟的組織之間,故稱居間分生組織。

    發(fā)育

    在一個成熟的植物胚胎上,胚根和胚芽的頂端都已有頂端分生組織分化,這是植株形成中各種組織和器官的主要來源。由頂端分生組織所包括的原始細胞及其衍生的細胞,從發(fā)育上看又稱原分生組織。不過也有人認為只有原始細胞才是原分生組織。原分生組織進一步通過細胞分裂和分化,形成初生分生組織,它們在離根或莖的頂端一定距離處,可以區(qū)分出原表皮層,基本分生組織和原形成層。隨后由初生分生組織分別分化為皮系統(tǒng)、基本組織系統(tǒng)和維管系統(tǒng),成為根和莖的初生結構。

    原形成層分化初生維管組織后,繼續(xù)保留在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的分生組織細胞,與由基本薄壁組織恢復分生能力而形成的細胞層,共同構成維管形成層,并在生長季進行活躍的細胞分裂,向內(nèi)和向外分別分化次生木質(zhì)部和次生韌皮部,使根和莖不斷加粗生長。與此同時,在根的中柱鞘和莖維管組織外方的皮層或和表皮細胞一起轉變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?,由它向外分化木栓層,向?nèi)分化栓內(nèi)層,共同組成周皮,同樣使根和莖不斷加粗,以替代表皮起著保護作用。過去有人把這兩種側生分生組織,統(tǒng)稱為次生分生組織,但由于難以區(qū)分持續(xù)分生活動和已分化的細胞恢復分裂活動之間的差異,故這一術語現(xiàn)已摒棄。

    根據(jù)存在位置分類

    1、頂端分生組織:位于根、莖及其分枝頂端。由于它們的活動,使根、莖得以伸長,長出側根、側枝、新葉和生殖器官。組成頂端分生組織的細胞小而呈等徑的多面體,細胞壁薄,細胞核大且位于細胞的中央,細胞質(zhì)濃厚,液泡小而分散。

    2、側生分生組織:縱貫根、莖,位于其周圍靠近器官邊緣的部分,一般為一、二層細胞所構成的圓筒形或帶狀結構。包括維管形成層(即形成層)和木栓形成層。前者的活動,使植物的根和

    莖得以不斷增粗,后者的活動使長粗的根和莖的表面及受傷的器官的表面形成新的(次生的)保護組織。側生分生組織主要存在于裸子植物和木本雙子葉植物。草本雙子葉植物和單子葉植物由于缺乏側生分生組織,故其根和莖沒有明顯的增粗生長。組成側生分生組織的細胞與頂端分生組織細胞有明顯的區(qū)別。例如,形成層的細胞多呈長梭形,液泡明顯,細胞質(zhì)不濃厚,其分裂活動往往隨季節(jié)的變化而有明顯的周期性。

    3、居間分生組織:位于成熟組織之間,是頂端分生組織在某些器官中的局部區(qū)域的保留。主要存在于多種單子葉植物的莖和葉中。例如,在水稻、小麥等谷類作物莖的節(jié)間基部保留有居間分生組織,其活動的結果,使莖節(jié)急劇伸長,以完成拔節(jié)和抽穗。蔥、蒜、韭菜的葉子剪去上部還能繼續(xù)伸長,是因為葉基部居間分生組織活動的結果?;ㄉ迫锉康木娱g分生組織的活動,能把開花的子房推入土中。跟頂端分生組織和側生分生組織相比,居間分生組織細胞持續(xù)分裂的時間較短,一般分裂一段時間后,所有細胞都轉變?yōu)槌墒旖M織。

    根據(jù)細胞來源分類

    1、原分生組織:由來源于胚的、沒有任何分化、始終保持分裂能力的胚性細胞——頂端原始細胞及相鄰的接近原始的細胞組成的原始細胞層組成。位于根、莖及其分枝頂端的最前部分。當一個原始細胞分裂時,其中一個子細胞繼續(xù)保持原始細胞的持續(xù)分裂能力,維持自身的存在,另一個子細胞經(jīng)過幾次分裂產(chǎn)生許多衍生細胞。

    2、初生分生組織:由原分生組織衍生的細胞組成。存在于根、莖及其分枝頂端最前方的原分生組織后面。細胞形態(tài)上已出現(xiàn)了最初的分化,它們在離根或莖的頂端一定距離處,可區(qū)分出原表皮層(由它分化產(chǎn)生植物的表皮系統(tǒng))、原形成層(由它分化產(chǎn)生植物的初生維管組織)和基本分生組織(由它分化產(chǎn)生植物的基本組織)三部分,但仍具有很強的分裂能力。是由未分化的原分生組織向完全分化的成熟組織過渡的組織類型。

    3、次生分生組織:由成熟組織細胞,經(jīng)歷生理上和形態(tài)上的變化,脫離原來的成熟狀態(tài)(即脫分化),重新恢復細胞分裂能力而轉變成的分生組織。木栓形成層是典型的次生分生組織。

    兩種分類相互關系

    將上述分生組織的兩種分類方法聯(lián)系起來看,則頂端分生組織應包括原分生組織和初生分生組織;側生分生組織一般屬于次生分生組織;居間分生組織可看作保留在植物體局部區(qū)域的初生分生組織。在植物體,凡是由初生分生組織細胞分裂、分化所形成的組織,都稱為初生組織,凡是由形成層等次生分生組織細胞分裂、分化所形成的組織,都叫作次生組織。