《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物科學(xué)》 一、常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生殖功能、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

實(shí)行計(jì)劃生育是我國(guó)的一項(xiàng)基本國(guó)策。到本世紀(jì)末，力爭(zhēng)把我國(guó)人中控制在12億以內(nèi)，此項(xiàng)任務(wù)十分艱巨。如果人口控制不住，就會(huì)影響經(jīng)濟(jì)振興，影響現(xiàn)代化，甚至影響社會(huì)的安定。廣大人民群眾迫切需要更多、更安全的、使用方便的節(jié)育措施。為了尋找更多的有效措施來(lái)控制人類的生育，保證避孕藥物或其他節(jié)育措施的有效和安全，必須首先在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物身上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。因此，保證實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的質(zhì)量和了解實(shí)驗(yàn)動(dòng)物生殖和發(fā)育等特點(diǎn)，是十分重要。

（一）常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的繁殖周期特點(diǎn)

計(jì)劃生育研究中常用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物有小鼠、大鼠、豚鼠、兔狗、恒河猴等，各種動(dòng)物的性周期、排卵時(shí)間及妊娠期都各不相同。如狗是季節(jié)性單發(fā)情，貓季節(jié)性多次發(fā)情，而鼠、豚鼠全年都有動(dòng)情周期的循環(huán)，靈長(zhǎng)類有月經(jīng)周期，但只有一定季節(jié)才排卵（見(jiàn)下頁(yè)表10-37）

（二）常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物排卵和性周期特點(diǎn)

哺乳動(dòng)物的排卵可分為兩種類型，一般動(dòng)物是按一定的周期進(jìn)行排卵的，這類動(dòng)物不交配也可正常排卵，此稱為自發(fā)排卵或非刺激性排卵；而兔子、貓、雪貂（白鼬）、水貂等，只有經(jīng)過(guò)交配的刺激才能進(jìn)行排卵，此稱為誘發(fā)排卵，也稱刺激性排卵或反射性排卵。例如兔子的卵巢幾乎連續(xù)不斷地產(chǎn)生卵子，但成熟的卵泡只有經(jīng)過(guò)雄兔交配后才能排卵。這是因?yàn)榇仆檬艿叫弁门揽鐣r(shí)，垂體受到興奮而引起的刺激，這種刺激出現(xiàn)在交配后1小時(shí)，此時(shí)垂體釋放排卵素（黃體生物素），在促排卵素的影響下大約在交配后10～12小時(shí)發(fā)生排卵。如果沒(méi)有交配刺激，成熟的卵泡自行退化，經(jīng)10～16小時(shí)逐漸被吸收，而新的卵泡又開(kāi)始成熟。

雌性哺乳動(dòng)物的性周期可分為三型

第一型包括狗、馬、牛以及其他哺乳動(dòng)物的性周期。該型性周期又可分為前半期和后半期。前半期由雌激素所控制，雌激素的效果逐漸變強(qiáng)，至發(fā)情期達(dá)到最高程度。這個(gè)時(shí)期，卵巢內(nèi)卵泡成熟，隨后便引起排卵，隨著排卵，雌激素的作用逐漸減弱，以后即轉(zhuǎn)入以孕激素所控制的后半期。如果沒(méi)有妊娠，黃體退化，則又轉(zhuǎn)為由雌激素所控制的新的性周期?？傊谶@一性周期中，雌激素作用的期間和孕激素作用的期間是相繼出現(xiàn)的，在兩期之間排卵。第一型是基本型。

第二型包括小白鼠、大白鼠、田鼠類、土拔鼠和沙鼠的性周期。這類動(dòng)物在發(fā)情期排卵，也形成黃體，但生成的黃體不能分泌孕激素并立即退化，即沒(méi)有第一型的后半期，所以性周期是短的。如果妊娠了，黃體繼續(xù)存在，稱為妊娠黃體，能分泌黃體酮。

第三型包括兔子、貓等的性周期，這類動(dòng)物如果不交配就不引起排卵，也不形成黃體，成熟的卵泡逐漸退化消失，隨后又有新的卵泡成熟，并不斷反復(fù)進(jìn)行更新，這種情況下的性周期約為15～16天（成熟卵泡的壽命為13天，卵泡退化約1～2天）；如果進(jìn)行交配，則引起排卵，產(chǎn)生黃體，分泌孕激素；若沒(méi)有受精，則所形成的假妊娠黃體約經(jīng)20天退化。

表10-37　實(shí)驗(yàn)動(dòng)物繁殖周期

動(dòng)物種類第一次交配年齡發(fā)情周期（天）發(fā)情持續(xù)期排卵時(shí)間受精卵進(jìn)入子宮時(shí)間植入開(kāi)始時(shí)間妊娠期狗1（1/2）～2歲雄狗2歲發(fā)情期間隔4～8個(gè)月，春秋以品種不同而不同9（4～13）天發(fā)情第3或4天交配后5～6天交配后15天60天（58～63）貓6～8月齡季節(jié)性強(qiáng)，春秋季節(jié)多次發(fā)情15～284（3～10）天誘發(fā)排卵，交配后27小時(shí)排卵后4天交配后13天63天（52～69）兔4～5月齡多次發(fā)情時(shí)間界限不明顯誘發(fā)排卵，交配后10.5小時(shí)交配后4天交配后7～8天32天（29～36）大白鼠8～10月齡4.5(4～5)14小時(shí)發(fā)情開(kāi)始后10小時(shí)交配后3～4天交配后5～6天22天（19～23）小白鼠6～8月齡5（4～7）6～24小時(shí)發(fā)情開(kāi)始后2～3小時(shí)交配后3～4天交配后4～5天19-21天豚鼠雄性6月齡雌性5月齡16.5(12～18)8小時(shí)發(fā)情開(kāi)始后10小時(shí)交配后3～4天交配后5～7天70天（69～75）恒河猴第3～5次性周期后才可進(jìn)行交配月經(jīng)周期28（23～33）時(shí)間界限不明顯一般為4～6小時(shí)月經(jīng)周期9～20天接近發(fā)情結(jié)束時(shí)交配后4天交配后9天164天（156～180）

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物性季節(jié)（繁殖季節(jié)）差異較大，兔、小白鼠、大白鼠、豬等一年四季都有性的活動(dòng)（妊娠時(shí)除外），這類動(dòng)物稱為“常年多次發(fā)情（或常年發(fā)情動(dòng)物）”，其繁殖力很強(qiáng)。狗的發(fā)情有一定的季節(jié)性，雌狗一年內(nèi)發(fā)情兩次，多在春秋兩季，每次發(fā)情持續(xù)14～21天，每次發(fā)情的間隔期約7個(gè)月。貓的繁殖季節(jié)，北半球是3～8月分，南半球是9月到次年的2月份。歐洲田鼠的繁殖季節(jié)是4～8月份。羊的繁殖季節(jié)在秋季（7～10月份），羊也是“季節(jié)性多次發(fā)情”。

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物性周期一般分為四期：發(fā)情前期，發(fā)情期、發(fā)情后期和發(fā)情間期（休情期）。有的還將發(fā)情后期分為二期（后情一期和二期）。

小鼠動(dòng)情周期一般分為五期（其中動(dòng)情后分為二期），約120～144小時(shí)。大鼠動(dòng)情周期為96～120小時(shí)。

哺乳類雌性動(dòng)物在性成熟后出現(xiàn)動(dòng)情周期變化，其中嚙齒類動(dòng)物在動(dòng)情周期不同階段，陰道粘膜發(fā)生比較典型的變化。因次，根據(jù)陰道涂片法的細(xì)胞學(xué)改變，可以推斷卵巢功能的周期變化。方法是用圓頭滴管吸少許生理鹽不滴入陰道口，輕輕沖吸一點(diǎn)陰道液體作涂片，待涂片干燥后，用10%福爾馬林或95%酒精固定，經(jīng)蘇木精一伊紅染色后作鏡檢（表10-38）。

表10-38　動(dòng)情周期陰道涂片的細(xì)胞變化特點(diǎn)

階　段經(jīng)過(guò)時(shí)間（小時(shí)）卵巢變化細(xì)　胞　變　化　特　點(diǎn)小鼠大鼠動(dòng)情前期（P）(Proestrus　Stage)1017～21卵泡加速生長(zhǎng)全部是有核上皮細(xì)胞，偶有少量角化細(xì)胞動(dòng)情期（E）（Estrus　Stage）429～15卵胞成熟排卵全部是無(wú)核角化細(xì)胞或間有少量上皮細(xì)胞動(dòng)情后期（M）（Metestrus　Stage）1210～14黃體生成白細(xì)胞、角化細(xì)胞、有核上皮細(xì)胞均有動(dòng)情間期（DI）(Diestrus　Stage)48～7260～70黃體退化大量白細(xì)胞及少量上皮細(xì)胞和粘膜

（三）常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物精子和卵子的運(yùn)輸特點(diǎn)

1．精子的運(yùn)輸哺乳動(dòng)物精子從陰道到輸卵管是很快的。馬、豬和大鼠在交配后很短時(shí)間，子宮腔內(nèi)就看到了精子。這些動(dòng)物由于在交配時(shí)宮頸口舒張，所以精子直接射到子宮腔內(nèi)。兔精子進(jìn)入子大約需要1～3小時(shí)。

精子獲能是一個(gè)生理過(guò)程，即精子獲得穿透新排出卵的透明帶的能力。這個(gè)過(guò)程對(duì)一些動(dòng)物的受精作用是必需的。兔精子獲能需要6小時(shí)，大鼠2～3小時(shí)，羊約1.5小時(shí)，雪貂大約3.5小時(shí)。實(shí)驗(yàn)證明兔、大鼠、小鼠、地鼠、羊和雪貂精子的獲能是必需的。

哺乳動(dòng)物精子在進(jìn)入雌性生殖道以后，對(duì)卵的受精能力局限于很短一段時(shí)間。各種動(dòng)物在雌性生殖道內(nèi)有生育能力的時(shí)間有很大變化（表10-39）。

表10-39　精子在雌性生殖道內(nèi)的生育力和活動(dòng)力的時(shí)間

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物生育力最長(zhǎng)時(shí)間（小時(shí)）活動(dòng)力最長(zhǎng)時(shí)間（小時(shí)）小　鼠613大　鼠1417豚　鼠21～2241兔30～32-雪　貂36～48;126-牛28～5096羊30～4848馬144144蝙　蝠135天159天

在整個(gè)動(dòng)情期，小白鼠子宮為液體充滿而擴(kuò)張，子宮壁產(chǎn)生蠕動(dòng)，可以推動(dòng)精子隨液體進(jìn)入輸卵管，在輸卵管內(nèi)，精子移動(dòng)較慢，約在交配后15分鐘到1小時(shí)之內(nèi)，始能到達(dá)輸卵管壺腹部。精子在輸卵管內(nèi)保持受精力不超過(guò)6小時(shí)，但活動(dòng)力可長(zhǎng)達(dá)13.5小時(shí)。精子要經(jīng)過(guò)在子宮或輸卵管中液體的處理后才能獲得受精能力。

2．卵的運(yùn)輸當(dāng)卵泡破裂時(shí)，有一部分卵泡液隨之流出，卵被排到圍卵巢腔內(nèi)，所以不發(fā)生漏到腹腔內(nèi)的現(xiàn)象。當(dāng)動(dòng)情期時(shí)，圍卵腔變大并產(chǎn)生一種液體，能把卵帶到輸卵管傘部，加之漏斗部的絨毛活動(dòng)和輸卵管的收縮幫助卵運(yùn)輸?shù)捷斅压芟露巍?/p>

卵子的大小并不取決于動(dòng)物的個(gè)體，而幾乎完全取決于所積累的卵黃含量的多少。各種常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的卵子直徑（μm）如下：

鼷鼠　75～87.8　狗　135～145　貓　120～130

小白鼠　70～75　豚鼠　75～85　水貂　107

大白鼠　70～75　兔　120～120　猴　125～143

卵由卵巢濾泡運(yùn)輸?shù)阶訉m腔的時(shí)間約3～4天，常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物輸卵管內(nèi)卵的運(yùn)輸情況和受精時(shí)間見(jiàn)表10-40和10-41。

表10-40　卵子經(jīng)過(guò)輸卵管的時(shí)間

動(dòng)　物出發(fā)點(diǎn)卵在輸卵管的時(shí)間（天）進(jìn)入子宮時(shí)間人排　卵312個(gè)細(xì)胞猴排　卵416個(gè)細(xì)胞兔交　配3-4桑椹早期總胚泡后期倉(cāng)　鼠交　配2.54-8個(gè)細(xì)胞豚　鼠交　配44-8個(gè)細(xì)胞大　鼠交　配3.5-5桑椹早期至胚泡后期小　鼠交　配3桑椹早期至胚泡后期牛排　卵3-48-16個(gè)細(xì)胞豬交　配4-53-4個(gè)細(xì)胞羊交　配3-4-

10-41　哺乳動(dòng)物卵的受精時(shí)間

動(dòng)　物受精時(shí)間（小時(shí)）人6-24猴23兔6-8倉(cāng)　鼠5豚　鼠20大　鼠12小　鼠8雪　貂30牛18-20綿　羊24

（四）常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物著床、哺乳、胚胎發(fā)育特點(diǎn)

常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物著床、哺乳、胚胎發(fā)育特點(diǎn)可參考表10-42至10-44。

表10-42　各種動(dòng)物著床時(shí)間

品　種著　床　時(shí)　間小　鼠5天大　鼠5-6天豚　鼠6-7天人6-7天兔7-8天雪　貂7-8天獼　猴9-11天豬約11天犬13-14天貓13-14天綿　羊17-18天牛30-35天馬8-9星期

表10-43　各種動(dòng)物的哺乳期和乳腺數(shù)

動(dòng)　物哺　乳　期乳　腺　數(shù)狗60天5對(duì)貓7周（也有4～5周斷奶的）4～6對(duì)兔　子42天8～12對(duì)豚　鼠21天1對(duì)大白鼠20～25天6對(duì)（胸腺各3對(duì)）小白鼠17～20天5對(duì)（胸部3對(duì)腹部2對(duì)）田　鼠21（20～25）天7～8對(duì)沙　鼠21天老　鼠20天豬60天5～7對(duì)綿　羊4個(gè)月1對(duì)山　羊3個(gè)月1對(duì)

表10-44　實(shí)驗(yàn)小鼠和大鼠各胚胎發(fā)育時(shí)期的變化

時(shí)期胎齡（日）胚　胎　發(fā)　育小　鼠大　鼠111單核細(xì)胞（輸卵管內(nèi)）222細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)）323.254細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)）42.53.58-12細(xì)胞期（輸卵管內(nèi)）533.桑椹期（輸卵管—子宮上部）63.54囊胚初期（子宮內(nèi)）745囊胚期84.56植入開(kāi)始956.75內(nèi)外胚層分化105.57.25植入末期，卵黃腔形成，分化成內(nèi)外胚層，116.57.75植入完畢，出現(xiàn)羊膜。1278.5出現(xiàn)中胚層和原條。137.59出現(xiàn)神經(jīng)板，頭部突起，出現(xiàn)尿膜褶。147.759.5體節(jié)1-4（頭部）完成外層胎盤。158～8.510腔，胚外體腔內(nèi)和羊膜腔發(fā)育。體節(jié)5-12（頸椎部）形成神經(jīng)溝，胚回轉(zhuǎn)開(kāi)始。168.5～910.5體節(jié)13-20（胸椎前部）胚回轉(zhuǎn)結(jié)束。179.511體節(jié)21-25（胸椎后部），神經(jīng)溝閉鎖。181011.5體節(jié)26-28（腰椎前部），前肢出現(xiàn)。1910.2511.75體節(jié)29-31（腰椎后部），后肢出現(xiàn)。20體節(jié)32-33（薦椎后部）。2112體節(jié)34、35（薦椎后部）。2210.5體節(jié)36（第一層尾椎）鼻窩形成23體節(jié)37、38（尾椎）。24體節(jié)39、40（尾椎）。251112.5體節(jié)41、42，前肢變大。26體節(jié)43-45（尾椎）手指分化。271213體節(jié)46-48（尾椎）臍疝明顯。2812.513.5體節(jié)49-51（尾椎），鼻上頜閉鎖。2914體節(jié)52-55（尾椎）。301314.5體節(jié)56-60（尾椎），耳孔開(kāi)，耳殼形成3113.5～1415體節(jié)61-63（尾椎），口蓋板閉鎖3214.515.5體節(jié)64（尾椎）、體表出現(xiàn)毛囊。331516體節(jié)65（最終尾椎）3416-16.517-18臍疝消失，眼臉、耳殼閉鎖。3517-1919-22胎盤發(fā)育顯著。臨產(chǎn)。

（五）8常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生殖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1．乳腺分布特點(diǎn)

常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物乳腺分布特點(diǎn)見(jiàn)圖10-9。

圖10-9　常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物乳腺分布特點(diǎn)

2．子宮結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

家兔的子宮屬于雙子宮型，是由一對(duì)幾乎獨(dú)立的、游離的子宮彎曲而成，兩個(gè)子宮各有一個(gè)子宮頸分別與同一個(gè)陰道相通，即兩個(gè)子宮的子宮頸共同開(kāi)口于同一個(gè)陰道。所以，兔的子宮無(wú)所謂子宮角或子宮體，只是一對(duì)筒狀結(jié)構(gòu)，每只長(zhǎng)度平均約7厘米，寬約3-4mm，但妊娠后期的子宮，在腹腔內(nèi)可以擴(kuò)展到很大的范圍。

嚙齒類動(dòng)物的子宮均屬雙子宮型。其中，大白鼠的子宮呈Y字形排列，左左兩個(gè)子宮頸開(kāi)口于共同陰道和家兔的子宮一樣，屬于雙子宮，雙子宮頸，單陰道類型。

豚鼠的子宮屬于雙角型子宮，兩個(gè)子宮角長(zhǎng)約3～5cm，直徑約5mm，背腹扁平。子宮體長(zhǎng)約2cm，直徑6mm，亦是背腹壓扁。比子宮角略寬一點(diǎn)。子宮頸有兩個(gè)內(nèi)口，但只有一個(gè)公共外口。

肉食動(dòng)物的子宮屬于雙角型子宮。具有發(fā)育良好的二個(gè)子宮角，單子宮體，單子宮頸和單陰道，不過(guò)左右兩個(gè)子宮腔愈合范圍較大，未愈合部分則形成弓狀彎曲的子宮角。狗的子宮角細(xì)而長(zhǎng)，子宮體很短，角體比例在5～6：1。中等體形的狗，子宮角長(zhǎng)約12～15厘米，子宮體長(zhǎng)約2～3厘米。另外，狗的子宮角腔內(nèi)徑均勻，沒(méi)有彎曲，近乎直線。子宮頸很短，含有厚的肌肉層。

貓的雙角子宮也很明顯，但子宮體約4厘米，無(wú)論是相對(duì)比例還是絕對(duì)長(zhǎng)度均比狗的子宮體長(zhǎng)。

靈長(zhǎng)類的子宮屬于單子宮型、梨狀，無(wú)子宮角，輸卵管直接開(kāi)口于子宮腔。常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物子宮類型見(jiàn)圖10-10。

3．胎盤類型牛、馬、豬為上皮絨膜型；綿羊、山羊?yàn)榻Y(jié)締絨膜型；狗、貓為內(nèi)皮絨膜型；兔為血內(nèi)皮型；大鼠、豚鼠、恒河猴為血絨膜型。

4．生殖腺結(jié)構(gòu)　可參看表10-45和10-46。

圖10-10　常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物子宮類型

表10-45　雄性動(dòng)物生殖結(jié)構(gòu)的比較解剖特點(diǎn)

動(dòng)物種類睪丸壺腹腺儲(chǔ)精囊前列腺尿道球部腺體前列周圍腺體陰莖骨尿道腺體球腺體包皮腺體腹股溝腺體蝙蝠3×24×15A5×31×1AFFAAA貓14×8AA5×24×3AFAAAA狗40×30FA25×16AAFAAAA沙土鼠14×96×520×129×76×4AFFAAA豚鼠25×15A115×715×88×5AFAAPDA田鼠14×113×311×68×64×3AFFA3×1A貂類11×8FA10×5AAFAAAA小鼠6×42×113×44×43×2AFFA6×5A兔（美國(guó)）35×1515×419×719×66×36×2AAAA15×7袋鼠15×11AA40×919×15AAAAAA兔35×17FA25×66×2AAAAA10×4大鼠20×124×420×1013×105×3AFFA16×4A地鼠3×23×1A3×1.51×1AAAA分散的A樹(shù)松鼠30×12F7×428×1813×13AFA10×7AA地松鼠14×8F8×718×188×6AFA10×8FA類人猿10×7A14×76×5AAFAA分散的A雪貂FFAFAAFAAA

注①F表示屬于一種功能性腺體不能估量

②A表示這種結(jié)構(gòu)不發(fā)生

③PD表示這種腺體是不發(fā)達(dá)的

④測(cè)量的單位為毫米

表10-46實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的副性腺

動(dòng)　物精　囊前　列　腺尿道球腺凝　固　腺包　皮　腺狗-√---貓-√√--兔√√√--豚鼠√√√--鼠類（大、小鼠）√√√√√豬√√√--羊√√√--

狗缺少精囊和尿道球道腺，貓也沒(méi)有精囊，雄兔還有前列旁腺，鼠類多一種凝固腺，大鼠和小鼠有包皮腺。