《生理學》 （二）心肌的自動節(jié)律性

組織、細胞能夠在沒有外來刺激的條件下，自動地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性，稱為自動節(jié)律性，簡稱自律性。具有自動節(jié)律性的組織或細胞，稱自律組織或自律細胞。組織、細胞單位時間（每分鐘）內(nèi)能夠自動發(fā)生興奮的次數(shù)，即自動興奮的頻率，是衡量自動節(jié)律性高低的指標。

圖4-11 期前收縮和代償性間歇

每條曲線下的電磁標記號批示給予電刺激的時間，曲線1-3，

刺激落在有效不應(yīng)期內(nèi)，不引起反應(yīng)；曲線4-6，

刺激落在相對不應(yīng)期內(nèi)，引起期前收縮和代償性間歇

1．心肌的自動節(jié)律性和各自律級組織的相互關(guān)系很早以前就有人觀察到，在適宜條件下，兩棲類和哺乳類動物的離體心臟，在未受到任何刺激的情況下，可以長時間地、自動地、有節(jié)奏地進行興奮和收縮。但是，只有到了近代，根據(jù)細胞內(nèi)微電極技術(shù)記錄的跨膜電位是否具有4期自動去極化這一特征，才確切地證明，并不是所有心肌細胞，而只是心臟特殊傳導(dǎo)組織內(nèi)某些自律細胞才具有自動節(jié)律性。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各個部位（結(jié)區(qū)除外）的自律性有等級差別；其中竇房結(jié)細胞自律性最高，自動興奮頻率約為每分鐘100次，末梢浦肯野纖維網(wǎng)自律性最低（約每分鐘25次），而房室交界（約每分鐘50次）和房室束支的自律性依次介于兩者之間。

由一個起搏點主宰整個心臟的整體活動具有極其重要的生理意義。那么，各部分自律組織的活動怎么能統(tǒng)一起來而不致于“各自為政”呢？實驗中很容易觀察到，心臟始終是依照當時情況下自律性最高的部位所發(fā)出的興奮來進行活動的。這就是說，各部分的活動統(tǒng)一在自律性最高部位的主導(dǎo)作用之下。正常情況下，竇房結(jié)的自律性最高，它自動產(chǎn)生的興奮向外擴布，依次激動心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導(dǎo)組織和心室肌，引起整個心臟興奮和收縮?？梢姡]房結(jié)是主導(dǎo)整個心臟興奮和跳動的正常部位，故稱為正常起搏點。其它部位自律組織并不表現(xiàn)出它們自身的自動節(jié)律性，只是起著興奮傳導(dǎo)作用，故稱為潛在起搏點。在某種異常情況下，竇房結(jié)以外的自律組織（例如，它們的自律性增高，或者竇房結(jié)的興奮因傳導(dǎo)阻滯而不能控制某些自律組織）也可能自動發(fā)生興奮，而心房或心室則依從當時情況下節(jié)律性最高部位的興奮而跳動，這些異常的起搏部位則稱為異位起搏點。

竇房結(jié)對于潛在起搏點的控制，通過兩種方式實現(xiàn)：①搶先占領(lǐng)。竇房結(jié)的自律性高于其它潛在起搏點，所以，在潛在起搏點4期自動去極尚未達到閾電位水平之前，它們已經(jīng)受到竇房結(jié)發(fā)出并依次傳布而來的興奮的激動作用而產(chǎn)生了動作電位，其自身的自動興奮就不可能出現(xiàn)；②超速壓抑或超速驅(qū)動壓抑（overdrive suppression）。竇房結(jié)對于潛在起搏點，還可產(chǎn)生一種直接的抑制作用。例如，當竇房結(jié)對心室潛在起搏點的控制突然中斷后，首先會出現(xiàn)一段時間的心室停搏，然后心室才能按其自身潛在起搏點的節(jié)律發(fā)生興奮和搏動。出現(xiàn)這個現(xiàn)象的原因是：在自律性很高的竇房結(jié)的興奮驅(qū)動下，潛在起搏點“被動”興奮的頻率遠遠超過它們本身的自動興奮頻率。潛在起搏長時間的“超速”興奮的結(jié)果，出現(xiàn)了抑制效應(yīng)；一旦竇房結(jié)的驅(qū)動中斷，心室潛在起搏點需要一定的時間才能從被壓抑狀態(tài)中恢復(fù)過來，出現(xiàn)它本身的自動興奮。另外還可以看到，超速壓抑的程度與兩個起搏點自動興奮頻率的差別呈平行關(guān)系，頻率差別愈大，抑制效應(yīng)愈強，驅(qū)動中斷后，停搏的時間也愈長。因此，當竇房結(jié)興奮停止或傳導(dǎo)受阻后，首先由房室交界代替竇房結(jié)作為起搏點，而不是由心室傳導(dǎo)組織首先代替；因為竇房結(jié)和房室交界的自動興奮頻率差距較小，超速壓抑的程度較小。超速壓抑產(chǎn)生的機制比較復(fù)雜，目前尚未完全弄清；但這一事實提示我們，在人工起搏的情況下，如因故需要暫時中斷起搏器時，在中斷之前其驅(qū)動頻率應(yīng)該逐步減慢，以避免發(fā)生心搏暫停。

2．決定和影響自律性的因素自律細胞的自動興奮，是4期膜自動去極化使膜電位從最大復(fù)極電位達到閾電位水平而引起的。因此，自律性的高低，既受最大復(fù)極電位與閾電位的差距的影響，也取決于4期膜自動去極的速度（圖4-12）。

圖4-12 影響自律性的因素

A：起搏電位斜率由a減少到b時，自律性降低

B：最大復(fù)極電位水平由a達到d，或閾電位由TP-1升到TP-2時，自律性均降低 Tp ：閾電位

（1）最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距：最大復(fù)極電位絕對值減少和（或）閾電位下移，均使兩者之間的差距減少，自動去極化達到閾電位水平所需時間縮短，自律性增高；反之亦然。例如，迷走神經(jīng)系統(tǒng)興奮時可使竇房結(jié)自律細胞K+通道開放率增高，故其復(fù)極3期內(nèi)K+外流增加，最大復(fù)極電位絕對值增大，自律性降低，心率減慢。

（2）4期自動除極速度：4期自動除極速度與膜電位從最大復(fù)極電位水平達到閾電梯水平所需時間密切相關(guān)；若除極速度增快，達閾電位水平所需時間縮短，單位時間內(nèi)發(fā)生興奮的次數(shù)增多，自律性增高。從前一節(jié)已知，4期自動除極速度取決于凈內(nèi)向電流增長的速度，即取決于膜內(nèi)凈正電荷增長速度。例如，兒茶酚胺可以增強If，因而加速浦肯野細胞4期除極速度，提高其自律性。