《生理學(xué)》 （一）興奮性突觸后電位

脊髓的單突觸反射是反射弧最簡單的一種反射，其感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維與前角運(yùn)動神經(jīng)元直接發(fā)生突觸聯(lián)系，因此便于用來進(jìn)行突觸傳遞的研究。如用微電極插入脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，可以沒得其膜電位約為-70mV左右。當(dāng)刺激相應(yīng)肌肉肌梭的傳入神經(jīng)以發(fā)動單突觸反射時，見到興奮沖動進(jìn)入脊髓后約0.5ms，細(xì)胞體的突觸后膜即發(fā)生去極化，產(chǎn)以電緊張形式擴(kuò)布到整個神經(jīng)元細(xì)胞體。此種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），電位的大小決定于傳入神經(jīng)刺激強(qiáng)度的大小。假如，刺激強(qiáng)度小，則突觸后電位的幅度較小，并在幾個毫秒的時間內(nèi)逐漸趨于消失；假如刺激強(qiáng)度加大，則參與活動的突觸數(shù)增多，電位變化總和起來，以致突觸后電位的幅度加大。當(dāng)突觸后電位加大到一定程度后（例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右），則在軸突的始段部位產(chǎn)生動作電位，沿神經(jīng)軸突擴(kuò)布出去（圖10-13）。軸突的始段部位比較細(xì)小，當(dāng)細(xì)胞體出現(xiàn)興奮性突觸后電位時該部位出現(xiàn)外向電流的電流密度較大，因此始段部位是第一個爆發(fā)動作電位的地方。從上述的突觸傳遞現(xiàn)象來看，神經(jīng)元之間的突觸傳遞與神經(jīng)肌接頭傳遞很類似，興奮性突觸后電位也如終板電位一樣，乃是突觸后膜產(chǎn)生局部興奮的表現(xiàn)。神經(jīng)肌接頭傳遞是由神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿，提高終板膜對一價正離子的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)終板電位。突觸傳遞也是由突觸前膜釋放某種興奮性遞質(zhì)，提高突觸后膜對一價正離子（包括N+a和 K+，尤其是N+a）的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)興奮性突觸后電位。所以興奮通過突觸的機(jī)制如下：神經(jīng)軸突的興奮沖動→神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學(xué)遞→遞質(zhì)經(jīng)過突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜受體→突觸后膜對一價正離子的通透性升高，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位→興奮性突觸后電位在突觸后神經(jīng)元始段轉(zhuǎn)化成鋒電位，爆發(fā)擴(kuò)布性興奮→興奮傳至整個神經(jīng)元。

圖10-13 興奮性突觸后電位

A：脊髓運(yùn)動神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位，由傳入神經(jīng)沖動引起，

傳入沖動多則興奮性突觸后電位加大，最后出現(xiàn)鋒電位

B：掃描加快，以顯示興奮性突觸后電位轉(zhuǎn)化成鋒電位

上線細(xì)胞內(nèi)電位記錄，下線：背根傳入神經(jīng)電位

在交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元和大腦皮層神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄中，除了能觀察到上述快EPSP外，還可觀察到慢突觸后電位。慢突觸后電位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突觸后電位），它們的潛伏期為100-500ms，持續(xù)可達(dá)幾秒。慢EPSP一般認(rèn)為是由于膜對K+的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由于膜對K+的通透性增加而造成的。這些慢突觸后電位的形成機(jī)制比較復(fù)雜，可能有不同的遞質(zhì)或受體參與。