《生理學(xué)》 （三）牽張反射

有神經(jīng)支配的骨骼肌，如受到外力牽拉使其伸長時(shí)，能產(chǎn)生反射效應(yīng)，引起受牽扯的同一肌肉收縮，此稱為牽張反射（stretch reflex）。牽張反射有兩種類型，一種為腱反射，也稱位相性牽張反射；另一種為肌緊張，也稱緊張性牽張反射。

腱反射是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。例如，叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌腱使之受到牽扯，則股四頭肌即發(fā)生一次收縮，這稱為膝反射；叩擊跟腱使之受到牽扯，則小腿腓腸肌即發(fā)生一次收縮，這稱為跟腱反射。這些腱反射的感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維的直徑較粗（12-20μm）、傳導(dǎo)速度較快（90m/s以上），效應(yīng)器為同一肌肉的肌纖維；反射反應(yīng)的潛伏期很短，據(jù)測算興奮通過中樞的傳布時(shí)間公0.7ms左右，只夠一次突觸接替的中樞延擱時(shí)間。因此，腱反射為單突觸反射，傳入神經(jīng)纖維經(jīng)背根進(jìn)入脊髓灰質(zhì)后，直達(dá)前角與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。當(dāng)叩擊肌腱時(shí)，肌肉內(nèi)的肌梭同時(shí)受到牽張，同時(shí)發(fā)動(dòng)牽張反射。因此肌肉的收縮幾乎是一次同步性收縮。腱反射主要發(fā)生于肌肉內(nèi)收縮較快的快肌纖維成分。

肌緊張是指緩慢持續(xù)牽拉腱時(shí)發(fā)生的牽張反射，其表現(xiàn)為受牽拉攏肌肉能發(fā)生緊張性收縮，阻止被拉長。肌緊張是維持軀體姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)，是姿勢(shì)反向的基礎(chǔ)。例如，由于重力影響，支持體重的關(guān)節(jié)趨向于被重力所彎曲，關(guān)節(jié)彎曲必使伸肌肌腱受到持續(xù)牽拉，從而產(chǎn)生牽張反射引起該肌的收縮，對(duì)抗關(guān)節(jié)的屈曲，維持站立姿勢(shì)。由于重力經(jīng)常作用于關(guān)節(jié)，因此這種牽張反射也就持續(xù)著。肌緊張與腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭，但中樞的突觸接替可能不止一個(gè)，即可能是多突觸反射，其效應(yīng)器主要是肌肉內(nèi)收縮較慢的慢肌纖維成分。肌緊張的反射收縮力量并不大，只是抵抗肌肉被牽拉，因此不表現(xiàn)明顯的動(dòng)作。這可能是因?yàn)樵谕∪鈨?nèi)的不同運(yùn)動(dòng)單位進(jìn)行交替性的收縮而不是同步性收縮，所以肌緊張能持久維持而不易疲勞。

牽張反射主要是使受牽拉的肌肉發(fā)生收縮，但同一關(guān)節(jié)的協(xié)同肌也能發(fā)生興奮，而同一關(guān)節(jié)的頡頏肌則受到抑制（交互抑制），但并不影響其它關(guān)節(jié)的肌肉，伸肌和屈肌都有牽張反射，但脊髓的牽張反射主要表現(xiàn)在伸肌。屈肌的牽張反射表現(xiàn)不明顯，主要表現(xiàn)為它的頡頏?。瓷旒。┦艿揭种?。牽張反射（尤其是肌緊張）的主要生理意義在于維持這種站立姿勢(shì)，因此伸肌比屈肌的牽張反射明顯符合生理情況。

牽張反射的基本反射弧是簡單的，但在整體內(nèi)牽張反射是受高位中樞調(diào)節(jié)的，而且可以建立條件反射。腱反射的減弱或消失，常提示反射弧的傳入、傳出通路受脊髓反射中樞的損害或中斷；而腱反射的亢進(jìn)，則常提示高位中樞的病變I（例如錐體束綜合癥）。因此，臨床上常用測定腱反射的方法來了解神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。常用的腱反射見表10-5。

表10-5 常用的腱反射

肌梭和腱器官

肌梭是一種感受肌肉長度變化或感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長幾個(gè)毫米，外層為一結(jié)諦組織囊（圖10-30）。肌梭囊內(nèi)一般含有6-12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維；而囊外的一般肌纖維就稱為梭外肌纖維。整個(gè)肌梭現(xiàn)階附著在梭外肌纖維上，并與其平等排列呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端，而感受裝置位于其中間部，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。因此，當(dāng)梭外肌纖維收縮時(shí)，感受裝置所受的牽拉刺激將減少；而當(dāng)梭內(nèi)肌纖維收縮時(shí)，則感受裝置對(duì)牽拉刺激的敏感度增高。肌梭的傳入神經(jīng)支配有兩類。I類傳入纖維直徑較粗（12-20μm），Ⅱ類傳入纖維直徑較細(xì)（4-12μm）。中樞有運(yùn)動(dòng)傳出支配梭外肌和梭內(nèi)肌纖維，前者稱為α傳出纖維（直徑12-20μm），后者稱為γ傳出纖維（直徑2-6μm）。當(dāng)γ傳出纖維活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受裝置的敏感性，因此γ傳出纖維的活動(dòng)對(duì)調(diào)節(jié)牽張反射具有重要作用。進(jìn)一步研究指出，梭內(nèi)肌纖維分兩類：一類其細(xì)胞核集中于中央部稱為核袋纖維（nuclear bag fiber），它接受γ1傳出纖維支配，并對(duì)快速牽拉較敏感，其傳入纖維主要屬I類；另一類其細(xì)胞核分散于整個(gè)纖維稱為核鏈纖維(nuclearchain fiber)，它接受γ2傳出纖維支配，并對(duì)緩慢持續(xù)牽拉較敏感，其傳入纖維有I類和Ⅱ類（圖10-31）。

圖10-31 兩類梭內(nèi)肌纖維示意圖

A：核袋纖維 B：核鏈纖維

■［此處缺少一些內(nèi)容］■

拉；當(dāng)牽拉力量進(jìn)一步加大時(shí)，則可興奮腱器官使?fàn)繌埛瓷涫芤种疲员苊獗粻坷募∪馐艿綋p傷。