《生理學(xué)》 （二）邊緣葉

大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，曾被稱為邊緣葉（圖10-42）。這部分結(jié)構(gòu)從進(jìn)化上是比較古舊的；其最內(nèi)側(cè)的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括海馬、穹窿等）稱為古皮層，其較外圈的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括扣帶回、海馬回等）稱為舊皮層。這部分結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為只與嗅覺(jué)聯(lián)系，而稱為嗅腦；但現(xiàn)已明確，其功能遠(yuǎn)不止這些，而是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的重要中樞。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等，是密切相關(guān)的，于是有人把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。更有人見(jiàn)到中腦的中央灰質(zhì)、被蓋等也與上述結(jié)構(gòu)有密切的上下行纖維雙向聯(lián)系，于是把中腦的部分結(jié)構(gòu)也包括在邊緣系統(tǒng)和概念之中。由此出現(xiàn)了邊緣前腦（limbicforebrain）與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念，前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、梨狀區(qū)、島葉、顳極、眶回等結(jié)構(gòu)，后者指中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部分及外側(cè)部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較復(fù)雜，現(xiàn)僅述及其幾個(gè)方面。

圖10-42 大腦內(nèi)側(cè)面示邊緣系統(tǒng)各部位

1．對(duì)情緒反應(yīng)的影響 已知，杏仁核的活動(dòng)與情緒反應(yīng)有較密切的關(guān)系。杏仁核是由幾個(gè)核群組成的復(fù)合體，從進(jìn)化來(lái)看其中皮層內(nèi)側(cè)核群比較古老，基底外側(cè)核群進(jìn)化上較新。皮層內(nèi)側(cè)核群經(jīng)終紋與下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有聯(lián)系，而基底外側(cè)核群經(jīng)腹側(cè)杏仁傳出系統(tǒng)也腹內(nèi)側(cè)核也有聯(lián)系；前者有抑制腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元活動(dòng)的作用，執(zhí)行者有促進(jìn)作用，。下丘腦與腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū)，因此前者有抑制防御反應(yīng)作用，后者有易化防御反應(yīng)的作用。

2．對(duì)攝食行為的影響下丘腦腹內(nèi)側(cè)核區(qū)即是防御反應(yīng)區(qū)，也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊(duì)了能影響防御反應(yīng)外，也能影響攝食行為。實(shí)驗(yàn)觀察到，破壞杏仁核的貓，由于攝食過(guò)多而肥胖；用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側(cè)核群，可抑制攝食活動(dòng)；同時(shí)記錄杏佳核基底外側(cè)核群和下丘腦外側(cè)區(qū)（攝食中樞）的神經(jīng)元放電，可見(jiàn)到兩者的自發(fā)放電呈相互制約的關(guān)系，即當(dāng)一個(gè)放電增我則另一個(gè)放電就減少。由此看來(lái)，杏仁核的基底外側(cè)核群能易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動(dòng)。此外，刺激隔區(qū)，也可觀察到相似的結(jié)果，即易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動(dòng)。

3．與記憶功能的關(guān)系海馬與記憶功能有關(guān)。由于治療的需要而手術(shù)切除雙側(cè)顳中葉的病人，如扣傷了海馬及有關(guān)結(jié)構(gòu)，則引致近期記憶功能的喪失；手術(shù)后對(duì)日常遇到的事件喪失記憶力，喪失的程度常決定于損傷部位的大小。臨床上還觀察到，由于手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力；而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會(huì)導(dǎo)致近期記憶能力的喪失。把這些事實(shí)聯(lián)系起來(lái)，可以認(rèn)為與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個(gè)環(huán)路結(jié)構(gòu)，即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬，稱為海馬環(huán)路。

4．對(duì)其他內(nèi)臟活動(dòng)反應(yīng)的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內(nèi)臟活動(dòng)反應(yīng)是很復(fù)雜的，血壓可以表現(xiàn)升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運(yùn)動(dòng)可以加強(qiáng)或減弱，瞳孔可以擴(kuò)大或縮小等。例如，刺激扣帶回前部可出現(xiàn)患得患失抑制（刺激過(guò)強(qiáng)則呼吸加強(qiáng)）、血壓下降或上升、心率變慢、胃運(yùn)動(dòng)抑制、瞳孔擴(kuò)大或縮??；刺激杏仁核出現(xiàn)咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動(dòng)增加、排便、心率減慢、瞳孔擴(kuò)大；刺激隔區(qū)出現(xiàn)陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫?；蚣訌?qiáng)。這些運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，說(shuō)明邊緣前腦的功能和初級(jí)中樞的功能不一樣；刺激初級(jí)中樞扳應(yīng)比較肯定而一致，而刺激邊緣前腦的結(jié)果變化較大?？梢栽O(shè)想，初級(jí)中樞的功能比較局限，活動(dòng)反應(yīng)比較單純；而邊緣前腦是許多初級(jí)中樞活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，它能通過(guò)促進(jìn)或抑制各初級(jí)中樞的活動(dòng)，調(diào)節(jié)更為復(fù)雜的生理功能活動(dòng)，因此活動(dòng)反應(yīng)也就復(fù)雜而多變。