《生理學(xué)》 三、骨骼肌的收縮機制和興奮-收縮耦聯(lián)

Huxley等在50年代初期就提出了用肌小節(jié)中粗、細肌絲的相互滑行來說明肌肉收縮的機制。這一被稱為滑行理論（sliding theory）的主要內(nèi)容是：肌肉收縮時雖然在外觀上可以看到整個肌肉或肌纖維的縮短，但在肌細胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短，而只是在每一個肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細肌絲向粗肌比之間的滑行，亦即由z線發(fā)出的細肌絲在某種力量的作用下主動向暗帶中央移動，結(jié)果各相鄰的z線都互相靠近，肌小節(jié)長度變短，造成整個肌原纖維、肌細胞乃至整條肌肉長度的縮短?；鞋F(xiàn)象最直接的證明是，肌肉收縮時并無暗帶長度的變化，而只能看到明帶長度的縮短；并且與此同時也看到暗帶中央H帶相應(yīng)地變窄。這只能說明，細肌絲在肌肉收縮時也沒有縮短，只是它們更向暗帶中央移動，和粗肌絲發(fā)生了更大程度的重疊。這種變化只能用粗、細肌絲之間出現(xiàn)了相對運動即滑行現(xiàn)象來解釋?；欣碚撔枰M一步說明的問題是：肌肉收縮時究竟是什么力量促使細肌絲向粗肌絲之間滑行，以及怎樣把這些過程和肌肉膜的興奮過程聯(lián)系起來。近年來，由于肌肉生物化學(xué)及其他細胞生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，肌絲滑行的機制已基本上從組成肌絲的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的水平得到闡明，對于與滑行的開始和終止有關(guān)的各種控制因素，也有了較較深入的了解。