《生理學(xué)》 （四）肌肉的單收縮和單收縮的復(fù)合

整塊骨骼肌或單個(gè)肌細(xì)胞受到一次短促的刺激時(shí)，先是產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，緊接著出現(xiàn)一次機(jī)械收縮，后者稱為單收縮；根據(jù)收縮時(shí)肌肉所處的負(fù)荷條件不同，單收縮可以是等長的，也可以是等張的。前面敘述的肌肉收縮時(shí)各種力學(xué)表現(xiàn)，就是以單收縮為觀察對(duì)象而進(jìn)行分析的。但在正常體內(nèi)，當(dāng)骨骼肌在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的支配下進(jìn)行自然收縮時(shí)，幾乎是無例外地接受來自神經(jīng)的連續(xù)刺激，因此有必要進(jìn)一步分析肌肉有受到不同頻率的連續(xù)刺激時(shí)可能發(fā)生的情況。為了便于分析，先觀察一下肌肉單收縮時(shí)電變化和機(jī)械變化在時(shí)間上的關(guān)系。圖2-27是貓脛前有一次等長單收縮時(shí)張力變化的全過程，同時(shí)記錄了肌肉的動(dòng)作電位。注意圖中電反應(yīng)的開始要較張力增加的開始為早，而且電變化在張力達(dá)到頂點(diǎn)以前早已結(jié)束；以張力最高點(diǎn)為界，收縮全過程可分為收縮期和舒張期，前者持續(xù)時(shí)間較后者為短。整個(gè)單收縮的時(shí)間因肌肉不同而有顯著差異，如人的眼外肌的一次單收縮不超過10ms，而腓腸肌可達(dá)100ms以上。

圖2-27 貓脛前肌的等長單收縮曲線

M：肌肉收縮時(shí)的張力變化曲線

E：肌肉的雙相動(dòng)作電位記錄時(shí)標(biāo)每 格相當(dāng)于0.01s

如果給肌肉以連續(xù)的脈刺激，肌肉的收縮情況將隨刺激的頻率而有不同。如圖2-28所示，在刺激的頻率較低時(shí)，因每一個(gè)新的刺激到來時(shí)由前一次刺激引起的單收縮過程（包括舒張期）已經(jīng)結(jié)束，于是每次刺激都引起一次獨(dú)立的單收縮；當(dāng)刺激頻率增加到某一限度時(shí)，后來的刺激有可能在前一次收縮的舒張期結(jié)束前即到達(dá)肌肉，于是肌肉在自身尚處于一定程度的縮短或張力存在的基礎(chǔ)上進(jìn)行新的收縮，發(fā)生了所謂收縮過程的復(fù)合，這樣連續(xù)進(jìn)行下去，肌肉就表現(xiàn)為不完全強(qiáng)直收縮，其特點(diǎn)是每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，在描記曲線上形成鋸齒形；如果刺激頻率繼續(xù)增加，那么肌肉就有可能在前一次收縮的收縮期結(jié)束以前或在收縮期的頂點(diǎn)開始新的收縮，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，使描記曲線上的鋸齒形消失，這就是完全強(qiáng)直收縮。

圖2-28 不同頻率的連續(xù)刺激對(duì)骨骼肌收縮的影響

每組曲線中，上方曲線是肌肉等長收縮的記錄，下方曲線是肌肉動(dòng)作電位的記錄，

注意由上而下當(dāng)刺激頻率依次增加時(shí)，機(jī)械收縮可出現(xiàn)逐漸融合，

表現(xiàn)不完全和完全強(qiáng)直收縮，但動(dòng)作電位始終彼此分離，不發(fā)生融合和疊加

由于正常體內(nèi)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳到骨骼肌的興奮沖動(dòng)都是快速連續(xù)的，體內(nèi)骨骼肌收縮幾乎都屬于完全強(qiáng)直收縮，只不過強(qiáng)直收縮的持續(xù)時(shí)間可長可短。強(qiáng)直收縮顯然可以產(chǎn)生更大的收縮效果，例如，強(qiáng)直收縮所能產(chǎn)生的最大張力可達(dá)單收縮的4倍左右。這是因?yàn)榧∪庠谥唤邮芤淮未碳r(shí)，釋放到肌漿中的Ca2+很快被肌漿網(wǎng)上的Ca2+泵回收入肌漿網(wǎng)，而連續(xù)刺激可使肌漿中的Ca2+維持在一個(gè)飽和的高濃度水平。不同肌肉單收縮的持續(xù)時(shí)間不同，因而能引起肌肉出現(xiàn)完全強(qiáng)直收縮的最低臨界頻率在不同肌肉也不同，例如，單收縮快速的眼球內(nèi)直肌需要每秒約350次的高頻刺激才能產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮，而收縮緩慢的比目魚肌只需每秒約30次的頻率就夠了。但不論在不完全強(qiáng)直收縮或完全強(qiáng)直收縮，伴隨每次刺激出現(xiàn)的肌肉動(dòng)作電位只出現(xiàn)頻率加快，卻始終各自分離而不會(huì)發(fā)生融合或總和；這是由于肌肉的動(dòng)作電位只持續(xù)1～2ms，當(dāng)刺激頻率加速到下一次刺激落于前一次刺激引進(jìn)起的動(dòng)作電位持續(xù)期間時(shí)，組織又正好處于興奮的絕對(duì)不應(yīng)期，這時(shí)新的刺激將無效，既不能引起新的動(dòng)作電位產(chǎn)生，也不引起新的收縮。