Fig1 The distribution of the alkaloids of6types in Stephania plants found in China,X axis stands for species of plants,Y axis stands for the numbers of alkaloids.No.1-17species belong to Sect.Tuberiphania,No.18-23species belong to Sect.Transcostula,No.24-26species belong to Sect.Stephania,No.27-31species belong to Sect.Laxithyrsa,No.32species belong to Subgen.Botryodiscia2 關于千金藤屬植物化學分類學的初步研究2.1 千金藤屬的化學成分特征 由上述千金藤屬植物所含生物堿的分布可以認為,千金藤屬植物是芐基異喹啉類生物堿的重要分布中心;其中AP型為各亞屬共有的類型,已知有25種植物含此型生物堿;HAS型生物堿僅存在于本屬植物[4,6];PBB型的l-tetrahydropalmatine分布于本屬20種植物中。以上特征可作為千金藤屬的屬極化學成分特征。2.2 亞屬和亞屬下各組的化學成分特征與進化程度 粉防己亞屬僅粉防己Stephania tetrandra S.Moore一種,以富含BBI型生物堿為特征,另含PBB型3種,AP型2種,其它類型5種,無HAS型、PAP型、MOR型,其中19種成分為該屬獨有。粉防己本屬其它種植物的化學成分差異較大,其含有10余種結構類型比較復雜的BBI型,以及許多專有成分,所以可能為特殊的、進化程度較高的種類。形態(tài)學上,粉防己的雌花花被為保存完整的2輪,輻射對稱,不如另兩亞屬進化;雄花只有1輪萼片,又顯示出高于另兩亞屬的進化水平;粉防己的花及內果皮雕紋也較特殊。無論從化學成分或形態(tài)學特征考察,粉防己都具有一定的獨特性,其與兩個亞屬的親緣關系也較難確定。因此,可能為一特化種類,將其列為一獨立亞屬較合理。
千金藤亞屬集中分布有HAS型生物堿,而在另兩亞屬中僅地不容組的金線吊烏龜Stephania cepharantha Hayata和汝蘭S.sinica Diels各含1種HAS型生物堿,因此HAS型生物堿對3個亞屬的劃分有一定的意義。該亞屬下的兩個組中,原千金藤組含有各類型生物堿,千金藤組無MOR型和PAP型生物堿。從生物堿類型看,原千金藤組含有的類型多些;從其數量看,兩組差不多。楊鶴鳴[7]曾將含有化學成分較多的臺灣千金藤S.sasakii Hayata ex Yamamoto置于千金藤組。如果這種歸類比較合適,那么在兩組共有類型的生物堿中,原千金藤組的各類生物堿均明顯地較千金藤組為少,提示前者比后者原始。在形態(tài)學上,原千金藤組因單傘形聚傘花序和花序不緊縮,而比以復傘形聚傘花序和花序緊縮為特征的千金藤組原始。
山烏龜亞屬存在較多的AP型和PBB型生物堿。在該亞屬23種植物中,有19種含l-tetrahy-dropalmatine,而其它兩亞屬僅在臺灣千金藤S.sasakii Hayata ex Yamamoto中發(fā)現了此生物堿,所以l-tetrahydropalmatine的存在與否可為亞屬級的分類提供參考。在本亞屬下,山烏龜組不含HAS型,BBI型也極少,僅江南地不容S.excentrica Lo含有,而地不容組存在一定數量的BBI型。所以,生物堿成分能為兩組的區(qū)分提供信息。關于進化趨勢,地不容組含有的生物堿類型多些,生物堿的數量兩組接近,很難就此說明地不容組反而比山烏龜組進化。在植物形態(tài)上,羅獻瑞[3]認為山烏龜組雌雄花序常異形,內果皮柱型雕紋,比雌雄花序常同形,內果皮小橫肋型的地不容組進化。2.3 各亞屬間的親緣關系 千金藤屬下3個亞屬植物均含異喹啉生物堿,所以3個亞屬植物間可能具有密切的親緣關系,共置于千金藤屬下。
Fig2 The relationships of evolution as Stephania plants Ⅰ Subgen.Botryodiscia Ⅱ Subgen.Stephania?、?Subgen.Tuberiphania
防己科千金藤屬(Stephania)[1]植物多數種類為藥用植物,可用于解熱、鎮(zhèn)痛、抗菌消炎、止血、散瘀、消腫、利尿等。
在此,特對該屬植物的化學分類學進行了初步研究,提出了一些新的學術觀點,為科學的分類提供依據。1 千金藤屬植物的形態(tài)學演變規(guī)律和生物堿的分布
據羅獻瑞、楊鶴鳴多年調查的結果,中國千金藤屬植物至今已發(fā)現39種,其中多數新種由其建立。在《中國植物志》[2]中,該屬植物分為3個亞屬。Ⅰ粉防己亞屬(Subgen.Botryodiscia);Ⅱ千金藤亞屬(Subgen.Stephania),包括Ⅱ1原千金藤組(Sect.Laxithyrsa)和Ⅱ2千金藤組(Sect.Stephania);Ⅲ山烏龜亞屬(Subgen.Tuberiphania),包括Ⅲ1地不容組(Sect.Transcostula)和Ⅲ2山烏龜組(Sect.Tuberiphania)。羅獻瑞[3]認為,屬內植物的進化趨勢為雌花花被幅射對稱演化到左右對稱;花序由單傘形聚傘花序發(fā)展到復傘形聚傘花序;花序疏散到緊密團集;雌雄花序同形進化為雌雄花序異形;內果皮上的雕紋小橫肋型比柱型原始。根據這些原則所確定的屬內植物親緣關系為Ⅱ千金藤亞屬→Ⅲ山烏龜亞屬。亞屬下各組間進化程序差異明顯,在Ⅱ亞屬下,Ⅱ1原千金藤組→Ⅱ2千金藤組;在Ⅲ亞屬下,Ⅲ1地不容組→Ⅲ2山烏龜組。Ⅰ粉防己亞屬只有粉防己S.tetrandra S.Moore一種,形態(tài)學特征上有一定的獨特性,歸入Ⅱ亞屬和Ⅲ亞屬皆不適宜,故單獨立一亞屬。
千金藤屬植物主要含生物堿,大致可分為6種類型。Ⅰ蓮花烷型(hasubanan,HAS),Ⅱ阿樸堿型(aporphine,AP),Ⅲ原阿樸堿型(proaporphine,PAP),Ⅳ原小檗堿型(protoberberine,PBB),Ⅴ雙芐基異喹啉型(bisbenzylisoquinoline,BBI),Ⅵ嗎啡二烯酮型(morphinandienones,MOR)[1,4,5]。另有少數其它類型的生物堿。6類生物堿在中國千金藤屬32種植物中的分布見圖1(無成分報道的7種植物未收入)?,F以此32種植物中生物堿的存在情況來探討該屬的化學分類學。
Fig1 The distribution of the alkaloids of6types in Stephania plants found in China,X axis stands for species of plants,Y axis stands for the numbers of alkaloids.No.1-17species belong to Sect.Tuberiphania,No.18-23species belong to Sect.Transcostula,No.24-26species belong to Sect.Stephania,No.27-31species belong to Sect.Laxithyrsa,No.32species belong to Subgen.Botryodiscia2 關于千金藤屬植物化學分類學的初步研究2.1 千金藤屬的化學成分特征 由上述千金藤屬植物所含生物堿的分布可以認為,千金藤屬植物是芐基異喹啉類生物堿的重要分布中心;其中AP型為各亞屬共有的類型,已知有25種植物含此型生物堿;HAS型生物堿僅存在于本屬植物[4,6];PBB型的l-tetrahydropalmatine分布于本屬20種植物中。以上特征可作為千金藤屬的屬極化學成分特征。2.2 亞屬和亞屬下各組的化學成分特征與進化程度 粉防己亞屬僅粉防己Stephania tetrandra S.Moore一種,以富含BBI型生物堿為特征,另含PBB型3種,AP型2種,其它類型5種,無HAS型、PAP型、MOR型,其中19種成分為該屬獨有。粉防己本屬其它種植物的化學成分差異較大,其含有10余種結構類型比較復雜的BBI型,以及許多專有成分,所以可能為特殊的、進化程度較高的種類。形態(tài)學上,粉防己的雌花花被為保存完整的2輪,輻射對稱,不如另兩亞屬進化;雄花只有1輪萼片,又顯示出高于另兩亞屬的進化水平;粉防己的花及內果皮雕紋也較特殊。無論從化學成分或形態(tài)學特征考察,粉防己都具有一定的獨特性,其與兩個亞屬的親緣關系也較難確定。因此,可能為一特化種類,將其列為一獨立亞屬較合理。
千金藤亞屬集中分布有HAS型生物堿,而在另兩亞屬中僅地不容組的金線吊烏龜Stephania cepharantha Hayata和汝蘭S.sinica Diels各含1種HAS型生物堿,因此HAS型生物堿對3個亞屬的劃分有一定的意義。該亞屬下的兩個組中,原千金藤組含有各類型生物堿,千金藤組無MOR型和PAP型生物堿。從生物堿類型看,原千金藤組含有的類型多些;從其數量看,兩組差不多。楊鶴鳴[7]曾將含有化學成分較多的臺灣千金藤S.sasakii Hayata ex Yamamoto置于千金藤組。如果這種歸類比較合適,那么在兩組共有類型的生物堿中,原千金藤組的各類生物堿均明顯地較千金藤組為少,提示前者比后者原始。在形態(tài)學上,原千金藤組因單傘形聚傘花序和花序不緊縮,而比以復傘形聚傘花序和花序緊縮為特征的千金藤組原始。
山烏龜亞屬存在較多的AP型和PBB型生物堿。在該亞屬23種植物中,有19種含l-tetrahy-dropalmatine,而其它兩亞屬僅在臺灣千金藤S.sasakii Hayata ex Yamamoto中發(fā)現了此生物堿,所以l-tetrahydropalmatine的存在與否可為亞屬級的分類提供參考。在本亞屬下,山烏龜組不含HAS型,BBI型也極少,僅江南地不容S.excentrica Lo含有,而地不容組存在一定數量的BBI型。所以,生物堿成分能為兩組的區(qū)分提供信息。關于進化趨勢,地不容組含有的生物堿類型多些,生物堿的數量兩組接近,很難就此說明地不容組反而比山烏龜組進化。在植物形態(tài)上,羅獻瑞[3]認為山烏龜組雌雄花序常異形,內果皮柱型雕紋,比雌雄花序常同形,內果皮小橫肋型的地不容組進化。2.3 各亞屬間的親緣關系 千金藤屬下3個亞屬植物均含異喹啉生物堿,所以3個亞屬植物間可能具有密切的親緣關系,共置于千金藤屬下。
Fig2 The relationships of evolution as Stephania plants Ⅰ Subgen.Botryodiscia Ⅱ Subgen.Stephania?、?Subgen.Tuberiphania
關于3個亞屬間的關系,假定由前述形態(tài)學得出的關系是正確的,則很難分析成分的變化。設想3個亞屬植物并行發(fā)展,如圖2的模式。因為Ⅰ、Ⅱ1、Ⅲ1均含有一定數量的BBI型,故這3個類群可能有一定的聯(lián)系。Ⅱ1和Ⅲ1均發(fā)現含PAP型,但該型種類和植物種類均少,尚不能說明這4個組的密切關系。HAS型是本屬獨有的生物堿類型,在分類與演化過程中的意義較重要的。Ⅱ1、Ⅲ1均有HAS型,進一步提示兩組關系較近,可能來源于共同祖先。羅獻瑞[3]在關于本屬植物分類學研究中也曾提出“地不容組的雕紋類型以及這個組中的某些種如地不容Stephania epigaea Lo(可能還有金線吊烏龜S.cepharantha Hayata)的單傘形聚傘花序,都表明它與原千金藤組有某種聯(lián)系”。此外,從6種生物堿的總體分布看,Ⅱ1和Ⅲ1都存在這6種生物堿,由Ⅱ1到Ⅱ2的發(fā)展中,PAP型和MOR消失;由Ⅲ1到Ⅲ2的發(fā)展中,HAS型消失,BBI型也基本上被淘汰?;蛟S是共同的祖先給予Ⅱ1和Ⅲ1各種類型的生物堿,然后它們根據各自生存發(fā)展的需要而選擇性地充分發(fā)展了某些類型生物堿。至于3個亞屬的進化程度高低,從化學成分上目前尚難判別,依據形態(tài)學特征,亞屬Ⅲ雌花花被高度簡化因而較亞屬Ⅱ進化。2.4 有關江南地不容S.excentrica Lo的歸屬問題 江南地不容的歸屬一直存在分歧。在形態(tài)學上,江南地不容的變異較大。其塊根可露于地面,呈團塊狀,雌花多數左右對稱,表現出山烏龜亞屬的特征;但也可生于地下,呈條狀或紡錘狀,雌花也發(fā)現有輻射對稱的,表現出千金藤亞屬的特征。朱兆儀等[8]認為,江南地不容的根橫切面組織無三生維管束,不含左旋四氫巴馬亭(l-tertrahydropalmatine),將它置于千金藤亞屬更為合理。在山烏龜亞屬下,《中國植物志》[2]將其歸屬于山烏龜組,而楊鶴鳴曾歸入地不容組。從所含化學成分類型分析,江南地不容含有幾種BBI型,山烏龜組中除它以外的18種植物無一含BBI型,地不容組存在一定數量的BBI型,因此,認為將其歸于地不容組可能會比山烏龜組更適宜。至于歸屬地不容組還是千金藤亞屬還有待進一步研究。由于江南地不容兼有不同亞屬的一些特征,又可看出亞屬之間具有密切聯(lián)系。江南地不容可能是千金藤屬植物中亞屬間或組間的過渡類型,它的某些形態(tài)特征已經進化,但另一些形態(tài)特征和化學成分仍未達到相應的進化程度。2.5 關于以往一些觀點的討論 王憲楷等[6]和楊鶴鳴[7]都對千金藤屬植物中生物堿的分布進行過分析,并提出有關分類學的一些觀點至今仍然適用,如HAS型為本屬專有成分,粉防己的成分具有獨特性等。但是隨著化學成分研究的不斷深入,過去的一些觀點已經不再適用。
起初l-terahydropalmatine存在于山烏龜亞屬下的山烏龜組,楊鶴鳴[7]以此作為劃分山烏龜組與地不容組的依據之一?,F已在地不容組6種植物中的4種以及千金藤亞屬的1種植物中均已提得這一生物堿。因此,認為這一成分的存在與否并不能作為上述分類依據之一,但仍可為山烏龜亞屬與其它兩亞屬的分類提供參考。楊鶴鳴[7]曾提出PBB型僅存在于山烏龜亞屬,而今在千金藤亞屬中亦發(fā)現此類型生物堿。
由于千金藤亞屬植物中HAS型生物堿的進一步被發(fā)現,HAS型生物堿對原千金藤組和千金藤組的分類價值有所下降或已無意義。
近幾十年來,植物化學分類學取得了很大進展,但仍難以整體地替代植物分類學,目前僅能用已有的化學資料對植物分類系統(tǒng)作某些補充或修改。隨著化學成分及其生源合成路線的不斷被發(fā)現,植物化學分類學也在逐漸發(fā)展。以植物外部形態(tài)與內部特性相輔相成地研究,才能摸索出自然界中的合理集群與演化規(guī)律,并為開發(fā)利用植物資源提供可靠的途徑。