查古籍
封閉群動物的培育方法較為簡單，只要不引進新品種，讓其自行繁殖就可以，當然要避免近親繁殖。但是長期保持一個封閉群就必須要控制各種條件，采取一定的措施。保持封閉群的主要目的的是為了減少群體內(nèi)的遺傳變異，使整個群體的性狀、特征能持續(xù)穩(wěn)定不變，而且不產(chǎn)生性質(zhì)不同（變異）的個體或小群體。培育時應注意下列規(guī)則：
（一）群體封閉后應維持五年以上
為什么把小鼠封閉群有效時間定為五年？其理由如下。假如將兩個近交系進行交配，培育出一個新的群體（雜交群）。此時，把其中一個近交系的基因型假定為A/A，另一近交系為a/a，則兩者雜交以后所產(chǎn)生的F1基因型必定是A/a，然后讓F1進行隨機交配，從理論上講，F(xiàn)2代基因型分離的比例A/A為25%，A/a為50%，a/a為25%。再讓F2進行隨機交配，生下F3，其基因型的比例和F2一樣，不發(fā)生變化。但實際情況不會如此準確，因為還有其它許多因素（如繁殖率的高低）的影響，假如具a/a基因型的個體比A/A及A/a基因型的個體繁殖率低1/2的話，此時這三種基因型出現(xiàn)的頻率就各不相同（如圖5-1所示），即隨著代數(shù)的增加，a/a型頻率逐代減少，而A/A型的頻率則逐代增加，也就是說，在起初10代（從1～10代），各基因型頻率，都有變化，達到15升后才趨于穩(wěn)定（幾種基因型頻率平行發(fā)展）。這雖然是理論的推導，但已用于實踐，故目前暫定15代，也就是說經(jīng)過15代后，該群體的基因型頻率才能達到相對穩(wěn)定。以小鼠為例，一年大約繁殖3代，要達到15代，就需要5年時間。因此，5年確定為小鼠封閉群的最低年限，但這種年限只能用之于小鼠，如豚鼠和兔等世代間隔長，封閉群達到穩(wěn)定的年數(shù)，就比小鼠的更長了。
圖5-1 不同繁殖率基因型個體的基因型頻率變化：在A/A為35%，
A/a為5%，a/a為25%的群體中a/a的繁殖率為A/A和A/a的1/2時，各基因型頻率的變化。
（二）防止產(chǎn)生群體內(nèi)的隔離狀態(tài)
封閉群體，不要在隔離狀態(tài)下進行繁殖（交配）。上面所講的是隨機交配時的情況。如果交配不隨機（如一封閉群隔離飼養(yǎng)，每處的雌雄只數(shù)都不多），而是兄弟姐妹之間交配，則該封閉群就會分化為許多近交系，從而使該群體的基因型結構發(fā)生變化，結果不但破壞了封閉群固有的遺傳結構，而且將使封閉群分化成幾個近交系，如近交系之間再進行雜交，雖可提高該群體的繁殖率，可是封閉群原有的特點將因此丟失。
假如將某封閉群分在兩個飼養(yǎng)間飼養(yǎng)，各飼養(yǎng)間又獨立地自行保種，這樣就使群體有效大小減少一半，隨之近交系數(shù)也將提高，從而在這兩個飼養(yǎng)間產(chǎn)生基因結構（型）變化的可能性也就大了。因為，基因結構的變化原則上趨向于不隨機交配的群體一方。如果經(jīng)過若干代之后就會變成兩個完全不同的封閉群。即使是各飼養(yǎng)間的群體量很大，但相同基因結構的微小變化是不可避免的，因此經(jīng)過幾十年代后，這些微小差異積累起來，也同樣產(chǎn)生上述結果。有時雖然在同一飼養(yǎng)的保種，但采取的方法與上述兩飼養(yǎng)間的作法相同，結果也會產(chǎn)生兩個封閉群。
圖5-2 繁殖場較多時，為避免各繁殖之間產(chǎn)生隔離生產(chǎn)的方法
總之，若同屬于一個封閉群，則留種對必須在整個群體內(nèi)普遍地選擇，并進行隨機交配。如果繁殖場有兩個以上都生產(chǎn)同一品系的封閉群，為避免隔離狀態(tài)下的配種，可采用圖5-2方式繁殖生產(chǎn)。即由一個種群繁殖提供雌雄種鼠，再分配給各繁殖場，進行隨機交配生產(chǎn)，然后供應使用。
（三）“群體有效大小”應保持在50只以上
當采用圖5-2這種生產(chǎn)方式時，應特別注意種群繁殖場的“群體有效大小”，要達到足夠大。如果封閉群過小，必然引起群體內(nèi)近交系數(shù)上升，而致群體內(nèi)各種基因的物質(zhì)純度提高，這是與封閉群的性質(zhì)所不相容的，是封閉群最忌諱的。如群體只有雌雄兩只組成，就只能進行兄妹交配，結果會育成近交系。如果群體有10只組成，這時雖然1、2代不進行兄妹交配，但在2～3代后，不可避免地要進行堂兄弟和堂姐妹之間的近親交配，從而也能使群體的近交系數(shù)上升，結果使群體內(nèi)基因結構改變。為了防止這種現(xiàn)象出現(xiàn)，必須規(guī)定群體的大小。
“群體有效大小”是群體遺傳學的術語，有固定的含義。即在進行動物的繁殖生產(chǎn)時，為表示其群體規(guī)模大小，常以雌雄種的數(shù)目來表示。這個數(shù)目，通常的含義可定義為該群體的大小，但是當考慮每代之間的遺傳特性時，這種表示方法就有問題了。比如，雌雄種的數(shù)目雖然相等，但在留種時如來源分布不均時，情況就大不一樣（見表5-1）
表5－1 由10對公母鼠組成的不同群體的有效大小
表中所示為10對種動物，采取A、B、C、D四種不同的留種方法。從中不難看出，四種方式雖都是在10對親代所生的仔代中選種，但是所選出留種仔數(shù)，在A組是來自10對種鼠，B組是來自8對種鼠，C組來自5對種鼠，而D組則只是來自2和6號兩對種鼠。四組選出的留種仔數(shù)分別都是20只，群體的有效大小從外觀上似乎相同，但其基因結構則完全不一樣。為了比較這種差異，就采用了“群體有效大小”這一標準來進行衡量。
“群體的有效大小”是指一個自然繁殖的群體所包含的雌雄動物數(shù)目，是為下一代留種時，能從中隨機選種，并隨機交配以繁殖后代的數(shù)目，并以此作為衡量的尺度，以計數(shù)被測群體的有效大小。表5-2的B組所列即大致與所謂理想大小接近，故其有效大小定為20，A組則為40，正好為D組的10倍，C組為12，D組為4。如果采取A組的形式進行繁殖，必須非常仔細選種才能達到，因此非常麻煩。B組實際是采服隨機選擇的一例，因此操作較簡便，只要稍微留心選種即可，但是如果不留心，很可能會出現(xiàn)C組或D組那種情況，即僅僅從幾只母種所生的仔代中選擇，勢必造成群體有效大小的變小。
降低“群體的有效大小”的另一主要原因是種鼠的雌雄數(shù)不同。雌雄鼠的性比越大，其“群體的有效大小”就變小（可見表5-2）。
表5－2 群體大小相同、雌雄種的比不同時的“群體的有效大小”
下面的公式用以計算“群體有效大小”與群體近交系數(shù)上升率之間的關系，也就是說只要進行隨機交配，兩者之間的關系可用下列公式計算：
△F1=1/2Ne
△F1:近交系數(shù)的上升率
Ne：群體的有效大小
由此公式我們可以看出，Ne越大，則△F1就越小。在封閉群的規(guī)定中，“群體的有效大小”被定為50。為什么要定為50與要成為近交系就必須兄弟姐妹交配20代一樣，也就是說只在一般群體中，近交系數(shù)的上升率（△F1）等于百分之一時，群體的有效大?。∟e）恰好是50。
在一般情況下，大量生產(chǎn)實驗動物的繁殖是用各種雌雄鼠的比例進行生產(chǎn)的。表5-3用以說明在不同性別比例時的情況，要達到“群體有效大小”50左右時所需的雌雄鼠數(shù)。根據(jù)表5-3，現(xiàn)假定如下計劃生產(chǎn)方式，即每周用一只雄鼠與2只雌鼠進行交配，這種雌雄兩性配合的比例為1：14。這樣的群體，要達到有效大小50時，至少須經(jīng)常保持雄鼠14只，雌鼠196只，這交不是說，只要準備好14只雄鼠和196只雌鼠就萬事大吉了，而是為了在下一代留種時能從較多的種群中進行廣泛選種，不致因種群數(shù)目較少而不得不進行近親交配。因為，種雄雌鼠太少了，不知不覺地就提高了近交系數(shù)，結果就喪失了封閉群的意義。
表5-3雌雄性別比例不同的各群體要達到有效大小50以上時所需的雌雄鼠
(四)不要用人為淘汰的方式選種
所謂人為淘汰的方式選種，是把基因決定的性狀引向特定方向，結果使群體內(nèi)基因結構發(fā)生變化。例如在圖5-3中，基因結構大體自第15代起才趨于穩(wěn)定。要想增加具體a/a基因型的個體，而進行淘汰方式的選種，結果使其有a/a基因型的小鼠在全體種鼠中上升到1/2，從而使其他基因頻率發(fā)生急劇變化。
圖5-3所示只是一種基因型的改變所產(chǎn)生的結果，但即使是單基因，在實際上也伴隨著許多其他遺傳性狀的變化。因此，在封閉群中，原則絕對上不允許進行淘汰式選種。
圖5-3 自第15代起進行淘汰式選種后基因頻率變化情況
但是，涉及到繁殖能力問題，可視為例外，因為作為實驗動物首要的基本條件是可繁殖性，尤其是封閉群，利用雜合性提高繁殖率是其特特。人們在選種時有意無竟地都想用繁殖率高的動物作種。在群體被封閉后在5年之內(nèi)，只要采用同一方法，只選擇繁殖率高的留種，其基因結構幾乎不會引起變化。因此育成封閉群后選種時，應挑選繁殖率高的為宜。
（公元 1826 年）清．傅山（青山）著。二卷。上集論帶下、血崩、調(diào)經(jīng)等 38 癥，41 方；下集論妊娠、小產(chǎn)、難產(chǎn)、正產(chǎn)、產(chǎn)后等 40 癥，42 方。
CopyRight ©2019-2025 學門教育網(wǎng) 版權所有
網(wǎng)站備案/許可證號：魯ICP備19034508號-2
封閉群動物的培育方法較為簡單，只要不引進新品種，讓其自行繁殖就可以，當然要避免近親繁殖。但是長期保持一個封閉群就必須要控制各種條件，采取一定的措施。保持封閉群的主要目的的是為了減少群體內(nèi)的遺傳變異，使整個群體的性狀、特征能持續(xù)穩(wěn)定不變，而且不產(chǎn)生性質(zhì)不同（變異）的個體或小群體。培育時應注意下列規(guī)則：
（一）群體封閉后應維持五年以上
為什么把小鼠封閉群有效時間定為五年？其理由如下。假如將兩個近交系進行交配，培育出一個新的群體（雜交群）。此時，把其中一個近交系的基因型假定為A/A，另一近交系為a/a，則兩者雜交以后所產(chǎn)生的F1基因型必定是A/a，然后讓F1進行隨機交配，從理論上講，F(xiàn)2代基因型分離的比例A/A為25%，A/a為50%，a/a為25%。再讓F2進行隨機交配，生下F3，其基因型的比例和F2一樣，不發(fā)生變化。但實際情況不會如此準確，因為還有其它許多因素（如繁殖率的高低）的影響，假如具a/a基因型的個體比A/A及A/a基因型的個體繁殖率低1/2的話，此時這三種基因型出現(xiàn)的頻率就各不相同（如圖5-1所示），即隨著代數(shù)的增加，a/a型頻率逐代減少，而A/A型的頻率則逐代增加，也就是說，在起初10代（從1～10代），各基因型頻率，都有變化，達到15升后才趨于穩(wěn)定（幾種基因型頻率平行發(fā)展）。這雖然是理論的推導，但已用于實踐，故目前暫定15代，也就是說經(jīng)過15代后，該群體的基因型頻率才能達到相對穩(wěn)定。以小鼠為例，一年大約繁殖3代，要達到15代，就需要5年時間。因此，5年確定為小鼠封閉群的最低年限，但這種年限只能用之于小鼠，如豚鼠和兔等世代間隔長，封閉群達到穩(wěn)定的年數(shù)，就比小鼠的更長了。
圖5-1 不同繁殖率基因型個體的基因型頻率變化：在A/A為35%，
A/a為5%，a/a為25%的群體中a/a的繁殖率為A/A和A/a的1/2時，各基因型頻率的變化。
（二）防止產(chǎn)生群體內(nèi)的隔離狀態(tài)
封閉群體，不要在隔離狀態(tài)下進行繁殖（交配）。上面所講的是隨機交配時的情況。如果交配不隨機（如一封閉群隔離飼養(yǎng)，每處的雌雄只數(shù)都不多），而是兄弟姐妹之間交配，則該封閉群就會分化為許多近交系，從而使該群體的基因型結構發(fā)生變化，結果不但破壞了封閉群固有的遺傳結構，而且將使封閉群分化成幾個近交系，如近交系之間再進行雜交，雖可提高該群體的繁殖率，可是封閉群原有的特點將因此丟失。
假如將某封閉群分在兩個飼養(yǎng)間飼養(yǎng)，各飼養(yǎng)間又獨立地自行保種，這樣就使群體有效大小減少一半，隨之近交系數(shù)也將提高，從而在這兩個飼養(yǎng)間產(chǎn)生基因結構（型）變化的可能性也就大了。因為，基因結構的變化原則上趨向于不隨機交配的群體一方。如果經(jīng)過若干代之后就會變成兩個完全不同的封閉群。即使是各飼養(yǎng)間的群體量很大，但相同基因結構的微小變化是不可避免的，因此經(jīng)過幾十年代后，這些微小差異積累起來，也同樣產(chǎn)生上述結果。有時雖然在同一飼養(yǎng)的保種，但采取的方法與上述兩飼養(yǎng)間的作法相同，結果也會產(chǎn)生兩個封閉群。
圖5-2 繁殖場較多時，為避免各繁殖之間產(chǎn)生隔離生產(chǎn)的方法
總之，若同屬于一個封閉群，則留種對必須在整個群體內(nèi)普遍地選擇，并進行隨機交配。如果繁殖場有兩個以上都生產(chǎn)同一品系的封閉群，為避免隔離狀態(tài)下的配種，可采用圖5-2方式繁殖生產(chǎn)。即由一個種群繁殖提供雌雄種鼠，再分配給各繁殖場，進行隨機交配生產(chǎn)，然后供應使用。
（三）“群體有效大小”應保持在50只以上
當采用圖5-2這種生產(chǎn)方式時，應特別注意種群繁殖場的“群體有效大小”，要達到足夠大。如果封閉群過小，必然引起群體內(nèi)近交系數(shù)上升，而致群體內(nèi)各種基因的物質(zhì)純度提高，這是與封閉群的性質(zhì)所不相容的，是封閉群最忌諱的。如群體只有雌雄兩只組成，就只能進行兄妹交配，結果會育成近交系。如果群體有10只組成，這時雖然1、2代不進行兄妹交配，但在2～3代后，不可避免地要進行堂兄弟和堂姐妹之間的近親交配，從而也能使群體的近交系數(shù)上升，結果使群體內(nèi)基因結構改變。為了防止這種現(xiàn)象出現(xiàn)，必須規(guī)定群體的大小。
“群體有效大小”是群體遺傳學的術語，有固定的含義。即在進行動物的繁殖生產(chǎn)時，為表示其群體規(guī)模大小，常以雌雄種的數(shù)目來表示。這個數(shù)目，通常的含義可定義為該群體的大小，但是當考慮每代之間的遺傳特性時，這種表示方法就有問題了。比如，雌雄種的數(shù)目雖然相等，但在留種時如來源分布不均時，情況就大不一樣（見表5-1）
表5－1 由10對公母鼠組成的不同群體的有效大小
雙親號/留種仔數(shù)/留種方式12 3 4 5 6 7 8 9 10計群體的有效大小A2 2 2 2 2 2 2 2 2 22040B1 3 0 3 0 3 4 1 2 32020C0 4 0 3 4 0 0 0 5 42012D0 12 0 0 0 8 0 0 0 0204表中所示為10對種動物，采取A、B、C、D四種不同的留種方法。從中不難看出，四種方式雖都是在10對親代所生的仔代中選種，但是所選出留種仔數(shù)，在A組是來自10對種鼠，B組是來自8對種鼠，C組來自5對種鼠，而D組則只是來自2和6號兩對種鼠。四組選出的留種仔數(shù)分別都是20只，群體的有效大小從外觀上似乎相同，但其基因結構則完全不一樣。為了比較這種差異，就采用了“群體有效大小”這一標準來進行衡量。
“群體的有效大小”是指一個自然繁殖的群體所包含的雌雄動物數(shù)目，是為下一代留種時，能從中隨機選種，并隨機交配以繁殖后代的數(shù)目，并以此作為衡量的尺度，以計數(shù)被測群體的有效大小。表5-2的B組所列即大致與所謂理想大小接近，故其有效大小定為20，A組則為40，正好為D組的10倍，C組為12，D組為4。如果采取A組的形式進行繁殖，必須非常仔細選種才能達到，因此非常麻煩。B組實際是采服隨機選擇的一例，因此操作較簡便，只要稍微留心選種即可，但是如果不留心，很可能會出現(xiàn)C組或D組那種情況，即僅僅從幾只母種所生的仔代中選擇，勢必造成群體有效大小的變小。
降低“群體的有效大小”的另一主要原因是種鼠的雌雄數(shù)不同。雌雄鼠的性比越大，其“群體的有效大小”就變小（可見表5-2）。
表5－2 群體大小相同、雌雄種的比不同時的“群體的有效大小”
雌 種 數(shù)雄 種 數(shù)群 體 大 小群體的有效大小10102020.01282019.21462016.21642012.8182207.2191203.8下面的公式用以計算“群體有效大小”與群體近交系數(shù)上升率之間的關系，也就是說只要進行隨機交配，兩者之間的關系可用下列公式計算：
△F1=1/2Ne
△F1:近交系數(shù)的上升率
Ne：群體的有效大小
由此公式我們可以看出，Ne越大，則△F1就越小。在封閉群的規(guī)定中，“群體的有效大小”被定為50。為什么要定為50與要成為近交系就必須兄弟姐妹交配20代一樣，也就是說只在一般群體中，近交系數(shù)的上升率（△F1）等于百分之一時，群體的有效大?。∟e）恰好是50。
在一般情況下，大量生產(chǎn)實驗動物的繁殖是用各種雌雄鼠的比例進行生產(chǎn)的。表5-3用以說明在不同性別比例時的情況，要達到“群體有效大小”50左右時所需的雌雄鼠數(shù)。根據(jù)表5-3，現(xiàn)假定如下計劃生產(chǎn)方式，即每周用一只雄鼠與2只雌鼠進行交配，這種雌雄兩性配合的比例為1：14。這樣的群體，要達到有效大小50時，至少須經(jīng)常保持雄鼠14只，雌鼠196只，這交不是說，只要準備好14只雄鼠和196只雌鼠就萬事大吉了，而是為了在下一代留種時能從較多的種群中進行廣泛選種，不致因種群數(shù)目較少而不得不進行近親交配。因為，種雄雌鼠太少了，不知不覺地就提高了近交系數(shù)，結果就喪失了封閉群的意義。
表5-3雌雄性別比例不同的各群體要達到有效大小50以上時所需的雌雄鼠
性 別 比 例群體有效大小達到50時所需的動物數(shù)群體的有效大小雄雌1：1252550．01：6157550．01：71510652．51：101414050．91：141419652．3(四)不要用人為淘汰的方式選種
所謂人為淘汰的方式選種，是把基因決定的性狀引向特定方向，結果使群體內(nèi)基因結構發(fā)生變化。例如在圖5-3中，基因結構大體自第15代起才趨于穩(wěn)定。要想增加具體a/a基因型的個體，而進行淘汰方式的選種，結果使其有a/a基因型的小鼠在全體種鼠中上升到1/2，從而使其他基因頻率發(fā)生急劇變化。
圖5-3所示只是一種基因型的改變所產(chǎn)生的結果，但即使是單基因，在實際上也伴隨著許多其他遺傳性狀的變化。因此，在封閉群中，原則絕對上不允許進行淘汰式選種。
圖5-3 自第15代起進行淘汰式選種后基因頻率變化情況
但是，涉及到繁殖能力問題，可視為例外，因為作為實驗動物首要的基本條件是可繁殖性，尤其是封閉群，利用雜合性提高繁殖率是其特特。人們在選種時有意無竟地都想用繁殖率高的動物作種。在群體被封閉后在5年之內(nèi)，只要采用同一方法，只選擇繁殖率高的留種，其基因結構幾乎不會引起變化。因此育成封閉群后選種時，應挑選繁殖率高的為宜。