《生理學(xué)》 （二）基底膜的振動(dòng)和行波理論

當(dāng)聲流振動(dòng)通過(guò)聽(tīng)骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時(shí)，整個(gè)耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動(dòng)，于是形成振動(dòng)。可以看出，在正常氣傳導(dǎo)的過(guò)程中，圓窗膜實(shí)際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動(dòng)的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動(dòng)的情況，這對(duì)于了解基底膜振動(dòng)的形式，以及這種振動(dòng)在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時(shí)有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動(dòng)是以行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動(dòng)首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動(dòng)，此波動(dòng)再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動(dòng)一條綢帶時(shí)，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開(kāi)始，但頻率不同時(shí)，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動(dòng)頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動(dòng)，只局限于卵圓窗附近。

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

不同頻率的振動(dòng)引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的?；啄さ拈L(zhǎng)度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動(dòng)引起的行波在向頂部傳播時(shí)阻力較小，而高頻振動(dòng)引起的行波只限局在底部附近。

不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動(dòng)，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動(dòng)物不同部位基底膜的實(shí)驗(yàn)和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時(shí)主要影響高頻聽(tīng)力，耳蝸?lái)敳渴軗p時(shí)主要影響低頻聽(tīng)力。不能理解，既然每一種振動(dòng)頻率在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽(tīng)神經(jīng)纖維就會(huì)受到最大的刺激，這樣，來(lái)自基底膜不同區(qū)域的聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽(tīng)覺(jué)中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺(jué)。

基底膜的振動(dòng)怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽(tīng)毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動(dòng)軸不一致，于是兩膜之間有一個(gè)橫向的交錯(cuò)移動(dòng)，使聽(tīng)毛受到一個(gè)切向力的作用而彎曲（圖9-18，下）。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽(tīng)纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

圖9-18基底膜和蓋膜振動(dòng)時(shí)毛細(xì)胞頂部聽(tīng)毛受力情況

上：靜止時(shí)的情況 下：基底膜在振動(dòng)中上移時(shí)，因與蓋膜之間的切向運(yùn)動(dòng)，聽(tīng)毛彎向蝸管外側(cè)