《生理學(xué)》 三、感覺投射系統(tǒng)

前文述及的特異和非特異投射系統(tǒng)，都與感覺投射密切相關(guān)（圖10-23）。

一般認(rèn)為，經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)首是由三個(gè)神經(jīng)元的接替完成的。第一級(jí)神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級(jí)神經(jīng)元就在丘腦的感覺接替核內(nèi)。但特殊感覺（視、聽、嗅）的傳導(dǎo)道情況比較復(fù)雜。視覺傳導(dǎo)道包括視桿及視錐細(xì)胞在內(nèi)，則為四個(gè)神經(jīng)元接替；聽覺傳導(dǎo)道更為復(fù)雜，從外周到大腦皮層很難說包含幾個(gè)神經(jīng)元接替；嗅覺傳導(dǎo)道與丘腦感覺接替核無關(guān)。所以，一般經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

圖10-23 感覺投射系統(tǒng)示意圖

黑色區(qū)代表腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 實(shí)線代表丘腦

特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng)

自從對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的研究開展以來，逐步認(rèn)識(shí)到感覺傳導(dǎo)向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當(dāng)上述經(jīng)典傳導(dǎo)道的第二級(jí)神經(jīng)元纖維通過腦干時(shí)，發(fā)出其側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)反復(fù)換元上行，抵達(dá)丘腦的第三類細(xì)胞群，進(jìn)一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。這一投射系統(tǒng)是不同感覺的共同上傳途徑，也就是說當(dāng)不同感覺傳入腦干部分由側(cè)支進(jìn)入網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后，就不再是專一特異的傳導(dǎo)系統(tǒng)，而是由同一上行系統(tǒng)向上傳導(dǎo)。電生理研究支持這一結(jié)論，當(dāng)記錄腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)單個(gè)神經(jīng)元電活動(dòng)時(shí)，來自不同部位的感覺刺激傳入沖動(dòng)都可激海參或?

■［此處缺少一些內(nèi)容］■

快波；而在中腦頭端中斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí)，出現(xiàn)類似睡眠的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（圖10-24）。由此說明，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激動(dòng)系統(tǒng)主要就是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個(gè)多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動(dòng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動(dòng)系統(tǒng)和大腦皮層的活動(dòng)而發(fā)揮麻醉作用的。

圖10-24切斷特異性傳導(dǎo)道或非特異性傳導(dǎo)道后貓的行為與腦電圖變化

A為切斷特異性傳導(dǎo)道而不損傷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于覺醒狀態(tài)A′為其腦電圖

B為切斷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于昏睡狀態(tài) B′為其腦電圖