《生理學》 （二）間接測熱法

在一般化學反應中，反應物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時產(chǎn)生6molCO2和6molH2O,并釋放一定量的能。下列反應式表明了這種關(guān)系：

C6H12O6+602→6CO2+6H20+△H

同一種化學反應，不論經(jīng)過什么樣的中間步驟，也不論反應條件差異多大，這種定比關(guān)系仍然不變。例如，在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO2和6molH20，而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學反應的這種基本規(guī)律也見于人體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應（蛋白質(zhì)的情況下有些出入，參看下文），所以它成了能量代謝間接測熱法的重要依據(jù)。

間接測熱法（indirectcalorimetry）的基本原理就是利用這種定比關(guān)系，查出一定時間內(nèi)整個人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少，然后據(jù)此計算出該段時間內(nèi)整個機體所釋放出來的熱量。因此，必須解決兩個問題：一是每種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時產(chǎn)生的能量有多少（即食物的熱價）；二要分清三種營養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。

食物的熱價應用彈式熱量計，在體外測定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時所釋放的熱量，并同這三類物質(zhì)在動物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C02和水時所產(chǎn)生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化（或在體外燃燒）時所釋放出來的能量稱為食物的熱價（thermalequivalent of food）。食物的熱價分為物理熱價和生物熱價。前者指食物在體外燃燒時釋放的熱量，后者系食物經(jīng)過生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖（或脂肪）的物理熱價和生物熱價是相等的，而蛋白質(zhì)的生物熱價則小于它的物理熱價。因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價和生物熱價見表演7-1。

呼吸商　機體依靠呼吸功能從外界攝取氧，以供各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要，同時也將代謝終生物CO2呼出體外，一定時間內(nèi)機體的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為呼吸商（respiratory quotient, RQ）。各種營養(yǎng)物質(zhì)在細胞內(nèi)氧化供能屬于細胞呼吸過程，因而雙將各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為某物質(zhì)的呼吸商。嚴格說來，應該以CO2和O2的克分子（mol）比值來表示呼吸商。但是，因為在同一溫度和氣壓條件下，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)都是相等的，所以通常都用容積數(shù)（ml或L）來計算CO2與O2的比值，即：

糖、脂肪和蛋白質(zhì)氧化時，它們的CO2產(chǎn)量與耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一樣。

因為各種營養(yǎng)物質(zhì)無論在體內(nèi)或體外氧化，它們的耗氧量與CO2產(chǎn)量都取決于各該物質(zhì)的化學組成，所以，在理論上任何一種營養(yǎng)物質(zhì)的呼吸商都可以根據(jù)它的氧化成終產(chǎn)物（CO2和H20）化學反應式計算出來的。

糖的一般分子式為（CH20）n，氧化時消耗的02和產(chǎn)生的C02分子數(shù)相等，呼吸商應該等于1。如上述葡萄糖氧化的反應式所示，C02產(chǎn)量與耗氧量均為6mol故：

脂肪氧化時需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結(jié)構(gòu)中，氧的含量遠較碳和氫少。因此，另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳，還要用來氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小于1。現(xiàn)以甘油三酸酯（triolein）為例：

RQ＝57molC02/80mol02＝0.71

蛋白質(zhì)的呼吸商較難測算，因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)不能完全氧化，而且它氧化分解途徑的細節(jié)，有些還不夠清楚，所以只能通過蛋白質(zhì)分子中的碳和氫被氧化時勢需氧量和C02產(chǎn)量，間接算出蛋白質(zhì)的呼吸商，其計算值為0.80。

在人的日常生活中，營養(yǎng)物質(zhì)不是單純的，而是糖、脂肪和蛋白質(zhì)混合而成的（混合膳食）。所以，呼吸商常變動于0.71-1.00之間。人體在特定時間內(nèi)的呼吸產(chǎn)要看哪種營養(yǎng)物質(zhì)是當時的主要能量來源而定。若能源主要是糖類，則呼吸商接近于1.00；若主要是脂肪，則呼吸商接近于0.71。在長期病理性饑餓情況下，能源主要來自機體本身的蛋白質(zhì)和脂肪，則呼吸商接近于0.80。一般情況下，攝取混合食物時，呼吸商常在0.85左右。

現(xiàn)將糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者的熱價、氧熱窬及呼吸商等數(shù)據(jù)列于表7-1，以供理解和測算能量代謝率之用。

表7-1 三種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時的幾種數(shù)據(jù)

營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)熱量（kJ/g）耗氧量CO2產(chǎn)量氧熱價呼吸商物理熱價（用彈式熱量計測得）生物熱價（體內(nèi)生物氧化什）營養(yǎng)學熱價*(L/g)(L/g)(kJ/J)(RQ)糖171716.70.830.83211.00蛋白質(zhì)23.51816.70.950.7618.80.80脂肪39.839.837.72.031.4319.70.71

*營養(yǎng)學通常采用概數(shù)來計算食物的熱價

影響呼吸商的其它因素：

機體的組織、細胞 不僅能同時氧化分解各種營養(yǎng)物質(zhì)，而且也使一種營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N營養(yǎng)物質(zhì)。糖的轉(zhuǎn)化為脂肪時，呼吸商可能變大，甚至超過1.00。這是由于當一部分糖轉(zhuǎn)化為脂肪時，原來糖分子中的氧即有剩余，這些氧可能參加機體代謝過程中氧化反應，相應地減少了從外界攝取的氧量，因而呼吸商變大。反過來，如果脂肪轉(zhuǎn)化為糖，呼吸商也可能低于0.71。這是由于脂肪分子中含氧比例小，當轉(zhuǎn)化為糖時，需要更多的氧進入分子結(jié)構(gòu)，因而機體攝取并消耗外界氧的量增多，結(jié)果呼吸商變小。另外，還有其它一些代謝反應也能影響呼吸商。例如，肌肉劇烈運動時，由于氧供不應求，糖酵解增多，將有大量乳酸進入血液。乳酸和碳酸鹽作用的結(jié)果，會有大量由肺肺排出，此時呼吸商將變大。又如，肺過度通氣、酸中毒等情況下，機體中與生物氧化無關(guān)的CO2大量排出，也可現(xiàn)呼吸大于1.00的情況。相反，肺通氣不足、堿中毒等情況下，呼吸商將降低。

前已述，應該測出在一定時間內(nèi)機體中糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者氧化分解的比例。為此。首先必須查清氧化了多少蛋白質(zhì)，并且將氧化這些蛋白質(zhì)所消耗的氧量和所產(chǎn)生的CO2從機體在該時間內(nèi)的總耗氧量和總CO2產(chǎn)量中減去，算出糖和脂肪氧化（非蛋白質(zhì)代謝）的CO2產(chǎn)量和耗氧量的比值，即非蛋白呼吸商（non-proteinrespiratory quotient,NPRQ），然后才有可能進一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。

尿氮測定 尿中的氮物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物。因此可以通過尿氮來估算體內(nèi)被氧化的蛋白質(zhì)的數(shù)量。蛋白質(zhì)的平均重量組成是：C50%，O223%，N16%，S1%。蛋白質(zhì)中16%的N是完全隨尿排出的。所以，1g 尿氮相當于氧分解6.25g蛋白質(zhì)，測得的尿氮重量（g）乘以6.25，便相當于體內(nèi)氧分解的蛋白質(zhì)量。

非蛋白呼吸商 它是估算非蛋白代謝中糖和脂肪氧化的相對數(shù)量的依據(jù)。研究工作者早已按從0.707到1.00范圍內(nèi)的非蛋白呼吸產(chǎn)，算出糖和脂肪兩者氧化的各自百分比以及氧熱價（表7-2）。

表7-2 非蛋白呼吸商和氧熱價

非蛋白呼吸商氧　化　的　%氧熱價(kJ/L)糖脂肪0.7070.00100.019.620.711.1098.919.640.724.7595.219.690.738.4091.619.740.7412.088.019.790.7515.684.419.840.7619.280.819.890.7722.877.219.950.7826.373.719.990.7929.070.120.050.8033.466.620.100.8136.963.120.150.8240.359.720.200.8343.856.220.260.8447,252.820.310.8550.749.320.360.8654.145.920.410.8757.542.520.460.8860.839.220.510.8964.235.820.560.9067.532.520.610.9170.829.220.670.9274.125.920.710.9377.422.620.770.9480.719.320.820.9584.016.020.870.9687.212.820.930.9790.49.5820.980.9893.66.3721.030.9996.83.1821.081.00100.00.021.13

Lusk修訂

間接測熱法計算原則 實驗測得的機體24小時內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量以及尿氮量，根據(jù)表7-1和7-2中相應的一些數(shù)據(jù)計算。首先，由尿氮量算出被氧分解的蛋白質(zhì)量。由被氧化的蛋白質(zhì)量從表7-1中算出其產(chǎn)熱量、耗氧量和CO2產(chǎn)量；其次從總耗氧量和總CO2產(chǎn)量中減去蛋白質(zhì)耗氧量和CO2產(chǎn)量，計算出非蛋白呼吸商。根據(jù)非蛋白呼吸商查表7-2的相應的非蛋白呼吸商的氧熱價，計算出非蛋白代謝的產(chǎn)熱量；最后，24小時產(chǎn)熱量為蛋白質(zhì)代謝的產(chǎn)熱量與非蛋白代謝的產(chǎn)熱量之和。此外，從非蛋白呼吸還可推算出參加代謝的糖和脂肪的比例。

間接測熱法的計算方法舉例

首先測定受試者一定時間內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量，假定受試者24小時的耗氧量為400L，CO2產(chǎn)量為340L（已換算成標準狀態(tài)的氣體容積）。另經(jīng)測定尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)和查表7-1、7-2，計算24小時產(chǎn)熱量，其步驟如下：（1）蛋白質(zhì)氧化量=12×6.25=7g

產(chǎn)熱量=18×75=1350kJ

耗氧量=0.95×75=71.25L

CO2產(chǎn)量=0.76×75=57L

（2）非蛋白呼吸商

非蛋白代謝耗氧量=400-71.25=328.75L

非蛋白代謝CO2產(chǎn)量=340-57=283L

非蛋白呼吸商=283/328.75=0.86

(3)根據(jù)非蛋白呼吸商的氧熱價計算非蛋白代謝的熱量

查表7-2,非蛋白呼吸商為0.86時,氧熱價為20.41。所以，非蛋白代謝產(chǎn)熱量=328.75×20.41=6709.8kj 。

（4）計算24小時產(chǎn)熱量

24小時產(chǎn)熱量=1350+6709.8=8059.8kJ

（蛋白質(zhì)代（非蛋白代謝產(chǎn)熱量）謝產(chǎn)熱量）

計算的最后數(shù)值8059.8kJ就是該受試者24小時內(nèi)的能量代謝率

耗氧量與CO2產(chǎn)量的測定方法及臨床應用測定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法有兩種：閉合式測定法和開放式測定法。

（1）閉合式測定法：在動物實驗中，將受試動物置于一個密閉的能吸熱的裝置中。通過氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動物不斷地攝取氧，可根據(jù)裝置中氧量的減少計算出該動物在單位時間內(nèi)的耗氧量。動物呼出的CO2則由裝在氣體回路中的CO2吸收劑吸收。然后根據(jù)實驗前后CO2吸收劑的重量差，算出單位時間內(nèi)的CO2產(chǎn)量。由耗氧量和CO2產(chǎn)量算出呼吸商。

臨床上為了簡便，通常只使用肺量計（圖7-2）來測量耗氧量。該裝置的氣體中容器中裝置氧氣，受試者通過呼吸口瓣將氧氣吸入呼吸器官。此時氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，并由連于上蓋的描筆記錄在記錄紙上。根據(jù)記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值。受試者的呼出氣則通過吸收容器（呼出氣中的CO2和水可除除掉）進入氣體容器中，于是氣體容器的上蓋又復升高，描筆也了隨之升高。由于受試者攝取了一定量的氧氣，呼出氣中CO2又被除掉，氣體容器中的氧氣量因而逐漸減少。描筆則記錄出曲線逐漸下降的過程。在一定時間內(nèi)（通常為6min），描筆的總下降高度，就是該時間內(nèi)的耗氧量。

圖7-2 肺量計結(jié)構(gòu)模式圖

（2）開放式測定法（氣體分析法）：它是在機體呼吸空氣的條件下測定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法，所以稱為開放法。其原理是，采集受試者一定時間內(nèi)的呼出氣，測定呼出氣量并分析呼出氣中氧和CO2的容積百分比。由于吸入氣就是空氣，所以其中氧和CO2的容積百分比不必另測。根據(jù)吸入氣和呼出氣中氧和CO2的容積百分比的差數(shù)，可算出該時間內(nèi)的耗氧量和CO2排出量。

氣體分析方法很多，最簡便而又廣泛應用的方法，是將受試者在一定時間內(nèi)呼出氣采集于氣袋中，通過氣量計測定呼氣量，然后用氣體分析器分析呼出氣的組成成分，進而計算耗氧量和CO2產(chǎn)量，并算出呼吸商。

現(xiàn)舉出一個氣體分析實驗例。

現(xiàn)某健康成人安靜狀態(tài)下的呼出氣作氣體分析，結(jié)果為：O2=16.26%；CO2=4.14%。呼出氣量為1分鐘5.2L（通常將呼出氣量換算為不含水蒸氣的標準狀態(tài)值；也有換算為被水蒸氣飽和的1個大氣壓、體溫狀態(tài)下的值）。空氣的組成是：O2=20.96%；N=79.00%；CO2=0.04%。則：

受試者從每100ml通過肺的氣體中吸收的氧氣為：

20.96ml-16.26ml=4.7ml(或每升氣體中的47ml)

(空氣) （呼出氣）

因為呼出氣量為5.2L，則1分鐘的耗氧量為：

47ml×5.2=244.4ml

100ml呼氣中的CO2為：

4.14ml-0.04ml=4.1ml(或每升氣體中的41ml)

(呼出氣) （空氣）

1分鐘CO2排出量為：

41ml×5.2=213.2ml

RQ=213.1/244=0.85

所得呼吸商為受試者在安靜狀態(tài)下混合膳食代謝的呼吸商。

臨床上和勞動衛(wèi)生常采用簡略法，即用氣體分析法測得一定時間內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量，并求出呼吸商，并且不考慮蛋白質(zhì)代謝部分，就根據(jù)非蛋白呼吸商表7-2查出呼吸商的氧熱價，然后將氧熱價乘以耗氧量，便得出該時間內(nèi)的產(chǎn)熱量。仍以上述間接測熱法計算方法列舉的例子為數(shù)據(jù)（見前），按此簡略法來計算，則結(jié)果如下：

呼吸商=340/400=0.85

查表7-2，呼吸商0.85時的氧熱價為20.36kJ，所以24小時的產(chǎn)熱量=20.36×400=8144kJ。

這個數(shù)值與按完整的間接法計算得出的數(shù)值8059.8kJ是很近似的，誤差都在1%-2%以下。而且在非蛋白呼吸商從0.70到1.00的范圍內(nèi)，氧熱價也過變動于19.6-21.1之間。此法在實際工作中是可用的。

另一種更簡便的簡略法只利用肺量計測出受試者一定時間內(nèi)（通常為6min）的耗氧量。受試者一般都吃混合膳食，所以通常將非蛋白呼吸商定為0.82，氧熱價為20.20kJ。因此，測出一定時間內(nèi)的耗氧量后，使可依下式來計算：

產(chǎn)熱量=20.20×耗氧量（kJ）